第三章　变化中的生物学-2

巴黎——从布丰到居维叶

在生物学历史上某些研究中心的迅速兴起是常有的事。十六、十七世纪意大利北部的大学就是一个例子，19世纪后半期德国一些大学的兴起是第二个例子，从布丰（1749）到居维叶（1832）的巴黎则是第三个例子。关于群星烂灿的巴黎的主要科学家所作出的特殊贡献将在有关章节中介绍，这里只单独提出拉马克（1744—1829），因为他提出的进化学说（首先在1800年的《Discours》中提出）彻底地背离了旧传统。

一般常说只有青年人才具有革命的新思维，然而拉马克是在年过五十之后才显示了他的异端思想。他对地质学的研究使他认识到地球非常古老，而地球上的环境条件则不断发生变化。他充分认识到生物对环境的适应，因而就势必只能作出这样的结论。生物为了适应不断变化着的环境，生物本身就必须改变。他通过将第三纪地层软体动物化石与现代软体动物比较证实了这一结论。拉马克根据这些提出了转化（transformation）学说（1809），即生物具有力求完善自身以适应环境变化的内在趋势。然而所有这些解释事实上皆告失败，因为他所依据的是获得性状遗传之类的传统信念。拉马克虽然遭到居维叶刻薄的批判，但他的着作影响了很多读者，包括（退化器官的）《遗迹》一书的作者钱伯斯。尽管面临着各种非难，拉马克无疑地仍然为达尔文铺平了道路。由于拉马克对植物学，无脊椎动物分类以及有关生物学知识的多方面贡献，即使没有他的进化学说，他在生物学史上也占有一定位置，享有应得的荣誉。

由于拉马克的进化学说（1800，1809）以及他于1802年新创了“biology”（生物学）这个词（Burdach于1800年，Treviranus于1802年也分别提出过），因而有时认为是他把生物学引进到一个新时代。从广泛的生物科学来说并不支持这种说法。拉马克的进化学说的影响微乎其微，而且“生物学”这个词的新创并没有创造出生物学“科学”。

18世纪早期实际上并没有生物学这门科学，尽管当时已经有了拉马克的宏伟计划（Grasse，1940）和德国自然哲学派的某些着作。上述的这些不过是有待建立的生物学的计划书而已。当时只有博物学和医用生理学。生物学的统一还有待于进化生物学的建立以及细胞学这样一些学科的发展。

拉马克的强劲对手是居维叶（1769－1832），后者对科学的供献多不胜举。他建立了古生物学（化石学），他对巴黎地层古脊椎动物区系的分析对地层学作出的贡献与英国的WilliamSmith的研究同样重要。我在前面已经提到居维叶在比较解剖学方面的研究并否定了自然界阶梯的概念。当杰弗莱（GeoffroySaint Hilaite）企图重新复活整个动物界统一结构方案概念时，居维叶对之予以毁灭性的抨击。他和杰弗莱之间的所谓“学院辩论”（Academy dispute，1831）并不是关于进化的问题（人们有时这样认为）而是一切动物的结构设计究竟能否简化成一个单一的原始模式的问题。

居维叶对他的时代产生了巨大的、利害参半的影响。他激励了比较解剖学的研究（在德国的影响比在法国更大）和古生物学研究，然而他的保守思想也影响了法国的几代生物学家。因此，进化思想虽然是拉马克首先提出的，然而在法国却比在其它热衷于科学的欧洲国家经历了更艰难的历程才被接受。居维叶在进化学说史上扮演的是一个自相矛盾的滑稽角色。他运用他的全部知识和逻辑力量来反对进化思想的最初代表者拉马克，然而他自己在比较解剖学，系统学和古生物学方面的研究却为随后服膺坚信进化论（进化主义）的人提供了最有价值的证据。

3．6　17世纪到19世纪科学的兴起

在17世纪到19世纪这三百年中发生了很多事情，然而其因果关系往往不可能弄清楚。

使用拉丁语的学者在各个国家之间旅行、讲学的情况在中世纪后期和文艺复兴时期很普遍，然而从17世纪以后这种情况急剧减少，随之拉丁语的流行程度也明显下降。结果是，科学中的民族主义（或国家主义）倾向抬头，在学术文献中使用民族语言也助长了这种倾向。用外国文字发表着的作越来越少地被用作参考。这种狭隘的地域观念到了十九世纪达到高峰，这样一来每个国家就有了自己的理性背景和精神状态。

在西方历史上也许没有其它的时代比1790至1860年更能体察到国家气质的不同。英国是经验主义占主导地位。它以威廉·奥克姆（William of ockham）的唯名论传统为基础，并主要由约翰·洛克加以发展；18世纪的化学家赫尔、布莱克、卡文迪什以及普莱斯特雷等都奉行这种经验主义。在法国先是革命的暴力，随着恢复了帝制，以后接着而来的便是极端的反动。虽然自然神学和教会并没有在其中扮演什么角色，然而透过居维叶可以明显地觉察到保守主义气息。在德国情况就完全不同。经过十七、十八世纪的大规模审判和城夺权利之后又表现了新的热情，首先是古典崇拜，随后是以毫自然哲学派（由谢林、奥肯、卡洛斯等人发起）为代表的浪漫主义运动。和法国相似，大约在178O年以危物理神学即不再显示作用。英国则完全相反，自然神学占有完全统治地位。

科学，特别是生物学，不受重视，几乎完全由业余爱好者从事研究。以上这些就是达尔文主义兴起的时代背景。

科学的职业化在法国约在1789年革命之后才开始，德国也大致如此（Mendelsohn，1964），然而在英国则迟至19世纪中叶。我们现在关于科学的概念以及科学研究大多都是在德国的大学中发展起来的。is世纪30年代在德国建立了教学实验室（由Purk－inje，Liebig，Leuckart等分别建立）。德国的大学在19世纪较之其它国家更重视研究并颁发较高的学位。纯理论科学与应用知识在德国并无矛盾，而且德国的大学制度与工艺学徒制度十分相似。这大大鼓舞了斗争上游与取得成就的奋发精神。

当科学在美国开始繁荣并在大学中设立研究院时主要采用了德国的大学制度。19世纪后期科学家在各国之间的大规模流动时现象又重新开始，在这方面意大利那不勒斯海洋生物站起了重要作用。科学再度成为真正世界性（国际性）的，这对美国实验生物学的发展发生了重要影响（Alien，1960）。

最后还要提到有关地区性问题。从中15世纪末直到19世纪几乎所有的生物学方面的主要进展都来自六、七个国家。生物学研究中心最初在意大利，随后转移到瑞士，法国，荷兰，然后是瑞典，最后移到德国和英国。科学人员的流动一直不停，而且主要由于经济或社会原因总有某个国家在这方面处于领先地位。例如，19世纪德国在生物学上领先的原因之一是在德国大学中最早建立了动物学，植物学和生理兮（欧文是英国的第一位职业生物学神职人员或医生讲授），动物学就职业化了。

科学出版物

直到19世纪，科学进展很缀其分科在一个时期往往只有一个研究人员是如此之少因而达尔文自然选择学说。当他发现别人（思想时不禁大吃一惊。当很多大而开始了生物学职业化时，每个家，这样一来，科学着作就呈现专家数量的增加使生物学出版物的性质发生了很大变化。Juliussachs在他写的植物学史中曾指出这种变化发生在19世纪前半期。18世纪科学出版物的特点是篇幅多、部头大，如市丰的吃自然史，（Histoir。naturelle），林奈的《自然系统》（Sy－stema Naturae），到了19世纪就开始出版较短的专着，更重要的是出现了短的杂志文章。这就要求有更多的新杂志。到1830年只有英国皇家学会，法国科学院和其它科学院的出版物以及象《葛丁格科学新闻》（Gottinger Wissenschaftliche Nachrich－ten）之类的杂志。19世纪则有动物学会，林奈学会，伦敦的地质学会等一些专业性学会开始出版刊物。还出现了蒙《Annalsand Magazine》，《美国科学杂志》，德国的《动物学杂志》和《植物学年鉴》等。虽然现在还没有关于生物学杂志的历史着作（史书），但生物学杂志对生物学的发展产生了重要影响则是毫无疑义的。

随着现代生物学愈来愈专门化，《染色体》，《进化》，《生态学》，《动物心理学杂志》（只是随便举几个例子）成为了新发展的分支学科的集合点。现在几十年发表的文章（以及文章的页数）远比先前整个生物学历史时期的文章多得多。这就大大地扩展了和深化了生物学，然而如果要举出十个最基本的生物学问题，我们可能就会发现其中多数问题是早在五十年前以至一百年前就已经提出过的。即使历史学家不可能就每个问题或每项争论从开始一直追索到1980年代，但这种作法肯定会为了解目前事态的发展奠定基础。

3．7　19世纪生物学的分裂

19世纪前后比较研究的发展第一次为生物学的统一提供了极其有利的机会，即在博物学家和解剖-生理学家之间架起桥梁。居维叶对功能的强调加强了这一联系。但是只有少数生物学家利用了这个好机会，其中最突出的是Johannes Muller（1801-1858），他在18世纪30年代从单纯的生理学转向比较胚胎学和无脊椎动物形态学的研究。然而Muller自己的学生却扩大了生物学的裂痕，他们在研究生命现象中积极推行物理学家-还原论者的方法，这种方法对博物学家是很不合适的。19世纪40年代后，博物学家和生理学家间较以往更少联系，1859年以后在研究进化（终极）原因和生理（近期）原因的学者之间也是如此。这种两极分化的状况在某种意义上可以说是16世纪草药采集人-博物学家和医生-生理学家之间不相往来之习俗的继续，然而在此时，特别是1859年以后，两者矛盾和兴趣的不同却更加明显。两类定义明确的生物学-进化生物学与功能生物学并立共存。它们为人才和物力而竞争。由于难于了解对方的观点而常常争论不休。

某些科学史家热衷于按主导模式（Kuhn），知识（Fouca－ult）或研究传统区分不同的时期。这种办法在生物学中并不适用。自从17世纪后期，即使在生物学的某一学科或某一专业中，两种看来互不相容的模式可以共存，例如先成论与渐成论，机械论与活力论，医疗物理学与医疗化学，自然神论和自然神学，突变说和均变说等等。这就使得解释工作非常困难。在当时的时代精神基础上，即当时理性、文化和精神的全部条件的基础上，怎样才能解释完全对立的观点得以发生并能够维持下去？对历史编纂家来说还有两个另外的问题。我在上面提到的历次各种争论彼此并不一致，而这些争论的结束（不论是由于什么原因）又在不同的时期。更糟糕的是事态的顺序在不同的国家又往往十分不同。例如自然哲学派主要限于德国，自然神学在19世纪的前半期支配了英国的科学，而在法国和德国则早在18世纪就是如此。Foucault将科学（及其背景）的进展打扮成一系列连续的知识的观点显然在真实世界中是不能成立的。

我们所看到的却是两组现象。首先，我们今天称之为科学的结构，制度化，以及规范方面的逐渐变化；其次，科学的各个分支有其一定时期。因此我最多是为各个生物学学科的进展提供一份不无遗憾的不相连系的简明略图。进一步的研究无疑将会阐明生物学各个分支的事态之间是否有联系，有多大程度的联系，以及科学进展与一般的理性和社会背景之间的联系（如果有任何联系的话）。在我的陈述中很少建立起这种联系，深以为憾。19世纪中叶非常明确地建立了两类生物学：生理（功能）生物学和进化生物学。

我在讨论近期的发展之前将首先介绍这两类生物学。

生理学进入成年期

在生物学中没有别的学科比生理学在对立观点的争论上更经常、更激烈。极端的机械论认为有机体只是一台机器，只能用运动和力来解释。极端的活力论则认为有机体如果不是由一个会思考的灵魂控制就完全是由一个敏感的灵魂来控制。从笛卡尔和伽利略时代到19世纪末期在生理学中这两种观点一直互相攻击，争论不已。

物理学家的机械论观点由于三位自然科学家的通俗哲学着作而大大加强。他们是Karl Vogt，Jacob Moleschott，LudwigBuchner，一般称之为德国的科学唯物主义者（Gregory，1977）。不管名称如何，他们都是虔诚的唯心论者，同时又是坚定的无神论者。由于他们对活力论，超自然主义以及其它形形色色非唯物主义观点的毫不妥协的批判；可以这样说，他们成了生理学的“看家狗”，对一切非物理-化学的观点或解释进行毫不留情的攻击。

19世纪中叶生理学中突然兴起了一阵还原论物理主义的热潮有两个原因。首先是由于当时活力论的势力还很普遍，理所当然地激起了反抗。另一个原因是由于当时物理科学的崇高声誉，生理学家通过采取不调合的物理主义和机械论解释可以借此抬高自己的声价。赫姆霍兹是这一热潮的领袖人物，他在1869年德国因斯布吕克城举行的博物学家会议上提出了下面的标语：“自然科学的终极目的是将自然界的一切过程还原成作为这些过程基础的运动并探索它们的推动力，也就是说，把它们还原为力学。”

这样的还原观点在研究近期原因的生物学领域中往往是可行的，企图作这样的分析即使失败一般也具有启发性。然而由于当时这种还原论观点很有影响，因此也就引用到很多生物学问题上，特别是进化生物学上，可是在进化生物学中它是完全不适用的。例如赫姆霍兹，他时而研究物理科学，时而又从事生物科学的研究；由于生理过程归根到底确实是化学或物理过程，所以他从事这两方面研究还是容易的。但是他的时髦概念也被引用到它并不合适的一些生物学分支学科中。海克尔（1866）在他写的《普通形态学》

一书的序言中就提到他的任务是将关于生物有机体的科学经由机械学基础提升到无机物科学的水平。内格里（Nageli）把他的关于进化的名着取名为《起源的机械-生理学说》

（1884），就在大致同一时期，茹（W．Roux）将胚胎学改名为“发育力学”。

上述的这些企图有两大弱点。首先，“机械论的”或“机械的”几乎从来没有过明确的定义，有时只是从字面上望文生义，例如功能形态学研究；然而有时却只是指“超自然的”的对立面。另一个弱点是机械论的鼓吹者从来没有把近期原因和终极原因加以区别，弄不清机械观点虽然在研究近期原因时是必不可少的，而通常在分析进化（终极）原因时却毫无意义。

生理学的方法论在19世纪经历了很大的变化，包括更加精确地运用物理方法，特别是赫姆霍兹和Ludwig；以及更多地采用化学方法。每项生理过程和每个器官以及每一腺体的功能都有一大批医学生理学家，动物生理学家和化学生理学家分别进行研究。人体生理学就其整体来说是在各个动物生理学和植物生理学的实验室中进行的，虽然人体生理学家广泛地使用了动物实验（包括活体解剖）。1859年《物种起源》的出版在生理学界几乎没有引起一丝涟漪，因为生理学是研究近期原因的。

达尔文主义

进化论并没有随着拉马克1829年去世而死亡。由于自然哲学派以及少数的动植物学家如Schaaffhausen，Unger，它在德国仍然是一种流行思想。在英国它由钱伯斯的名着《残迹》而使之复活，这是非常流行的为进化论辩护的一本着作，虽然遭到一些职业生物学家的猛烈抨击。然而当时在英国自然神学仍然占据统治地位，并得到包括莱伊尔（Charles Lyell）在内的几乎所有着名科学家的支持。以上这些就是1859年达尔文提出他的新学说的时代背景。

进化包括适应的变化和多样性。拉马克在他的学说中实际上完全忽略了多样性，认为有机体的新种是不断地由自然发生形成的。达尔文由于读了莱伊尔的《地质学原理》

和他本人对戈拉帕哥斯岛和南美动物区系的研究，便把注意力集中在多样性的起源上，也就是新种的起源上。他的进化学说是关于“共同祖先”的学说，一切有机体最终来自极少数的原始祖先，或者很可能来自唯一的原始祖先。因此人类不可避免地是整个进化潮流的一部分并从斯多噶学派、基督教教义以及笛卡尔哲学加封给它（人类）的崇高地位被拉了下来。这个共同祖先学说可以看作是达尔文的第一次革命。

达尔文的进化原因的学说是同样具有革命性的。首先，他否认了本质论的突变说，坚持绝对的渐进进化。他同样拒绝了拉马克关于进化是由于自发的达到完满的内部冲动所引起的见解，提出了每一个进化变化都有其严格的和各别的原因。就达尔文看来这原因是一种两步现象，第一步是不断地产生无数的遗传变异，对此达尔文很坦率地承认他根本不知道这类变异是怎样发生的，他将之看作是一个“黑箱”。第二步是在每一代产生的超量个体之间的差别存活及繁殖（“选择”）。这种自然选择并不是一种“偶然现象”（达尔文经常被人指控是他曾经用过这样的语言），而是严格地由遗传禀赋和环境条件相互作用引起的（按机率的意义讲）。这个进化原因学说是达尔文的第二次革命。

他接严格的唯物主义观点来解释设计（生物世界的合谐性），因此，根据他的反对者的说法，他把“上帝废黜了”。

达尔文的第一次革命，即共同祖先学说，很快地就被几乎所有的有识见的生物学家接受了（虽然某些他原先的反对者，例如塞吉威克，阿伽西，一直到死也不承认）。达尔文第二次革命的情况就大不相同，直到1936—1947年左右“进化综合”（即综合进化论）时期生物学家才承认自然选择是进化的唯一走向因素。

达尔文的共同祖先学说是最有启发性的学说之一。它促使很多动物学家，解剖学家和胚胎学家去研究所推论的共同祖先之间的关系及其可能的特征。这是一项长期任务，直到现在还远没有完成；因为许多主要类群动植物的直系近亲以及假定的共同祖先仍然不明。奇怪的是，比较解剖学几乎完全限于运用达尔文的共同祖先学说，不可否认，这是唯心主义形态学传统的不自觉的延续。几乎没有人过问系统发生中结构变化的原因。

直到本世纪50年代比较形态学由于和生态学及行为生物学建立了联系并一直不断地提出为什么的问题才有意识地转变成进化形态学。

海克尔的重演学说，即生物机体在其胚胎发育时要经历其祖先的形态阶段，对比较胚胎学产生了极大的促进作用。Kova－levsky发现了海鞘是脊椎动物的近亲，两者都属于脊索动物门，是这类研究的代表成果。

比较胚胎学所提问的几乎完全是进化生物学的问题，因此将之归入功能生物学是极不恰当的。Goette，西斯（His），茹反对这种片面看法并试图建立一种专门研究近期原因的胚胎学，一种纯粹机械论的而不是单纯推论和研究历史的胚胎学。这种新的胚胎学，被茹赋予特性地称之为“发育力学”，从上一世纪80年代一直到本世纪30年代一直支配着胚胎学。然而当发现在第一次卵裂后分成两半的卵可以发育成两个完整的胚胎之后，新胚胎学就很快遇到了麻烦。一台机器如果切成两半还能正常运转吗？这种未曾料到的自我调节作用迫使完成上述实验的Driesch投入了极端“活力论”的怀抱，提出了一种非机械性的“生命力”（entelechy）。即使那些不追随Driesch的胚胎学家也倾向于采取涂有“活力论”色彩的解释，例如Spemann的“组织者”（organizer）。值得注意的是，虽然胚胎学家并不是反进化论者，却几乎都一致地反对达尔文主义。话说回来，当时大多数生物学家也是如此。

1870年左右生物学的研究方向在欧洲发生了一些细微转变。这个时候离J·Muller从生理学转向比较胚胎学已经40年，其间发生了不少新情况：达尔文《物种起源》的影响正在扩大；显微镜真正成为生物学研究的得力工具；英国科学的逐步职业化已经开始；法国正从居维叶的影响下解放出来。然而生物学不同学科的进展极不平衡。由于显微镜工艺技术和固定与染色方法的迅速发展，18世纪70年代至90年代进展最快的莫过于细胞及细胞核的研究。在这个阶段中受精过程终于弄清楚。1884年魏斯曼，Strasburger等人证明细胞核含有遗传物质（达尔文的汛生论是在这之前提出的）。随后对细胞的研究更加深入，导致了各种遗传学说的建立，其中以魏斯曼（1892）的详尽分析与综合最为出色。除Nageli（1884）及Hertwig以外上述学者都主张颗粒遗传（Particulateinheritance），除德弗里（1889）外他们又都集中研究遗传发生方面（developmentalaspect of inhe-ritance）。从现在看来他们有两项重要假设是不正确的。首先他们为了解释分化与数量遗传而假定某一性状的决定因子可以用核中的多个相同的颗粒表示，在细胞分裂时这些颗粒可以不均等地分配。其次，他们认为这些决定因子可以直接转变成发育中的有机体的结构。头一个假定后来被孟德尔否定了，第二个由Avery和分子生物学否定了。

1900年德弗里与柯仑斯重新发现了孟德尔法则并证明每一亲本只为每一分离性状提供一个遗传单位、后来称为基因（参阅十六、十七章　）。在以后的20年中传递遗传学的大多数原理都被研究清楚，这是在贝特森，Punnet，Ceunot，柯仑斯，约翰逊，凯塞尔，East，Baur，摩根等人领导下进行的。他们所收集到的一切证据表明遗传物质是不变的，即遗传是“硬的”。遗传物质的变化是不连续的，称为“突变”。遗憾的是，德弗里与贝特森利用孟德尔遗传的发现作为新的骤变学说的基础，否定达尔文的渐变进化学说，并或多或少地轻视自然选择学说。

对进化的这种解释是博物学家完全不能接受的。他们对种以及地理变异的本质的理解在此前50年中有了巨大的进步，特别重要的是他们开始认识到种群的本质并形成了“种群思想”，按照这种思想每个个体的性状都是独特的。他们所提供的证据完全证实了达尔文的关于进化是逐渐进行的（除多倍体外）以及物种形成是正常的地理物种形成的结论。分类学家的文献（最终归结在“新系统学”中）很可惜地被实验生物学家忽视了，这正和1910年以后的许多遗传学文献被博物学家忽视了的情况一样。结果是在生物学家的这两支队伍之间形成了令人惋惜的信息沟。

上述的困难与误解在1936－1947年期间终于得到了解决，形成了一个统一的进化学说，常常被称为“综合进化论”（evolu－tionary Synthesis，Mayr and Povine，1980）。杜布赞斯基，主席、迈尔、赫胥黎、辛普森、史太宾斯等人认为主要的进化现象诸如物种形成，进化趋势，进比奇迹的起源以及全部系统等级结构等等都可以用本世纪二、三十年代已经成熟了的遗传学说来解释。除开为了另行强调重点以及为了对各种机制作更精确的分析而外，综合进化论已成为当今的模式。

3．8　二十世纪的生物学

就在进化学说日益完善的同一时期，生物学中的全新领域也涌现了出来，其中特别重要的是动物行为学（动物行为的比较研究），生态学和分子生物学。

动物行为学和生态学

经过达尔文（1871），Whitmann（1898）及O·Heinroth（1910）的开拓工作（但大多都被忽视了）之后，行为学的真正发展应归功于K．洛兰茨（1927及以后）与其后的NikoTinbergen。虽然以前的动物心理学家将大部分注意力集中在行为近期原因的研究上，而且一般是用一种动物作试验研究其学习过程，但行为学家则集中研究遗传程序与随后的经验之间的相互作用。他们最成功的是研究物种特异性的行为（species－specificbehaviors），特别是求偶行为，这种行为大部分是由封闭程序控制的。洛兰茨与Von Holst以及洛兰茨与Schneirla及Lehrman关于遗传对行为的影响程度的争论在某些方面看来是18世纪Rei－marus与Condillac之间的争论以及19世纪Altum与Brehm之间争论的重演。本世纪40年代和50年代行为学领域内部的论战现在已成为过去的历史。

行为学家在原则上并没有什么分歧，分歧主要在于着重点不同。

行为学研究目前主要按两个方面扩展。一方面它和神经生理学、感觉生理学融合，另一方面它和生态学结合：在某种动物的生境（生活环境）中从自然选择意义出发研究物种特异性行为。另外，很多行为含有信号的交换，这在同种动物的个体之间最常见。

这种信号和信息的科学（符号学，Semiotics）以及通讯在物种的社会结构中的作用也是目前行为学研究中最活跃的一部分。

20世纪一般也被认为是生态学诞生的时代。自60年代以后研究环境问题的重要性确实从来没有感到如此迫切，然而生态学思想则可回溯到远古（Gasken，1967）。它在布丰及林奈的着作中表现得很鲜明，在18及19世纪的着名探险家（如Forster父子及亨伯特等）的旅行风物志中占有重要地位。因为这些人的最终目的已不再是收集与描述物种而是探索生物有机体与其周围环境的相互作用。亨伯特被人称为植物生态地理学之父，但是后来他的兴趣几乎完全转到地球物理方面。达尔文的许多议论与考虑很适于写成生态学教科书。“生态学”这个词是海克尔于1866年作为关于“自然界的家务”的科学而提出的。Semper写出了第一本普通生态学。在随后的年代各个研究“生物的生活条件”

或不同种类生物“集群”的研究小组之间很少联系。Morbius（1877）出版了他的关于牡蛎塘（oyster－bank）的经典着作。Hensen与其他人专心研究海洋生态。有些人热衷于研究植物生态，另一些人则研究淡水生物学（主要是生态学方面）。

生态学长期停留在静态与描述方面，成千篇的文章都是讨论在某一地区内的物种的数量及其个体。某些学者竞相提出在这领域中使用的各种词汇，有一些非常古怪可笑，甚至挖掘植物的铲子（Spade）也被重新命名为“geotome”。

由于三种事态的发展使生态学重新取得了势头。一是Lotka－Volterra对由于捕食者-猎物关系研究种群数量的周期性变化以及涉及更广泛的生长、衰退、周期性种群数量变化方面所作的计算。二是特别强调竞争，从而建立了竞争性排斥原则和Gause的实验验证。后来在David Lack与Robert MacArthur的领导下研究种的竞争关系成为生态学的一个重要分支。它是生态学与进化生物学之间的边缘学科，因为竞争关系不仅决定物种的有无，物种的相对频率以及总的物种多样性，而且决定这些物种在进化过程中的适应变化。三是注意了能量流动问题，特别是淡水与海洋生物的能量流动。至于根据电子计算机制订模型对了解生态系统中的相互作用究竟作出了多大贡献一直还有争议。

由于很多生态因素最终具有行为特征，例如反抗捕食，摄食战术，生境选择，生境识别，对环境评价等等，甚至可以说，至少就动物而言，大部分生态学研究目前都和行为问题有关。而且植物生态学和动物生态学的一切研究最终都涉及到自然选择。

分子生物学的崛起

随着对生理过程和发育过程的分析研究日益详尽和愈加复杂，人们越发认为这些过程有很多最终可以还原为生物性分子的作用。原先对这些生物性分子的研究局限于化学和生物化学领域。生物化学发端于19世纪，但起初它和有机化学并没有明显界限，生物化学研究一般都在化学研究机构进行。早期的生物化学确实和生物学关系不大，仅仅是从生物有机体提取的化合物的化学，最多也不过是和生物学过程有关的重要化合物的化学。直到现在还有一些生物化学仍然具有这种性质。分子生物学除了源于生物化学这一途径外，另一源流则来自生理学，（Florkin，1972ff；Fruton，1972，Leicester，1974）。

生物化学的某些成就对生物学家来说特别重要。其中之一是一步一步地阐明了一些代谢途径，例如三羧酸循环以及最终论证了这一代谢途径的每个步骤都是由一个特定的基因所控制。这类研究工作已不再单纯属于生物化学范畴而是习惯地也更合理地称之为分子生物学。分子生物学所研究的真正是分子的生物学，包括分子的修饰变化，分子的相互作用，甚至分子的进化历史。

另一项重要的事态发展是认识到胶体化学的某些假定或设想是不切实际的，而很多重要的生物性物质是由高分子（量）的聚合物组成。20年代和Staudinger的名字密切联系着的这一事态发展，后来大大地促进了人们对胶原蛋白质，肌肉蛋白的了解，特别重要的是对DNA，RNA的了解。聚合后的有机分子具有晶体的某些性质，它们复杂的三维结构可以用X-射线晶体分析法加以说明（Bragg，Perutz，Wilkins）。通过这些研究清楚地表明高分子的三维结构，即其形态，是它们的功能的基础。虽然大多数生物性高分子最终是由有限数量的同样原子，主要是碳，氢、氧、硫、磷、氮原子聚合而成，但是都具有极其特殊的、有时是完全独特的性质。对这些高分子三维结构的研究大大有利于对其性质的认识。

分子生物学家已经弄清了千百种生物性物质的结构及其有关代谢途径，然而他们的研究很少有像阐明了遗传物质的化学本质那样激动人心。早在1869年米歇尔就已发现大部分细胞核物质含有核酸。随后（十九世纪八十、九十年代）有人认为核素（即核酸）就是遗传物质，然而这种假说后来并没有被普遍接受（参阅第十九章　）。一直等到1944年艾弗里（Avery）及其同事论证了肺炎球菌的转化因子是DNA之后，有关的研究方向才发生了转变。虽然不少生物学家立即充分认识到艾弗里这一发现的重要意义，但是他们并不具备深入研究这一具有极大魔力的分子的技术手段和技术诀窍。问题很清楚，这个看来很简单的分子（当时认为和蛋白质比较起来是简单的）怎么会在受精卵的细胞核中携带着控制发育过程的全部信息？只有知道了DNA的确切结构才能开始探究它是怎样执行其独特功能的。为了解决DNA分子结构的问题当时在很多研究所之间展开了激烈的竞赛，英国剑桥卡文迪什研究所的华生和克里格于1953年脱颖而出取得了胜利。应当指出的是，如果他们两个人没有成功，则在几个月或几年之后别的人也会解决这个问题。

每个人都听说过双螺旋的故事，但并不是每个人都充分地了解这一发现的重要意义。

DNA并不直接参与有机体的发育或生理功能活动，而只是提供一套指令（遗传程序），这套指令被译成相应的蛋白质。DNA是一幅蓝图，在身体的每个细胞中==全相同，并通过受精作用一代传给一代。DNA分子的关键组成部分是四个碱基对（总是一个嘌呤碱和一个嘧啶碱）。由三个碱基对构成的序列（三联体）确定翻译成哪一种氨基酸，而由三联体组成的序列则决定形成哪一种肽。DNA的三联体译成氨基酸是1961年DNA双螺旋结构以及遗传密码的发现是生物学中一项非常重要的突破。它彻底澄清了生物学中一些最含糊不清的问题并提出—些明确的新问题，其中有的就是目前生物学研究的前沿。它阐明了生物有机体为什么和任何无生命物质根本不同。在非生物界中绝对没有遗传程序，而生物界的遗传程序却贮存有30亿年历史的信息。同时这一纯粹唯物主义的解释也阐明了活力论者一再声称无法用化学和物理学解释的许多现象。确实这仍然是一种物理学家的解释，但较之前几个世纪的笼统机械论的解释却又是深奥复杂精细入微得多。

与分子生物学纯粹化学性的发展的同时还有另一种性质的事态在发展。30年代电子显微镜的发明使人们对细胞结构有了完全新的认识。19世纪学者称之为原生质并认为是生命的基本物质的东西被发现原来是具有各种不同功能的细胞器组成的极其复杂的系统。

其中大多数是作为特殊高分子的“生活环境”的（生物）膜系统。分子生物学目前已进入许多急待开发的新领域，其中有一些在医学上相当重要，这里不能—一详细介绍。

3．9　生物学史上的主要时代

历史编纂学中的传统方式是划分时代（时期）。例如西方世界史就被分成三个时代：

古代，中世纪，和现代。中世纪和现代的分界线通常走在公元1500年左右，更精确地说是在1447年与1517年之间。人们常说在这个时期中赋予新的西方世界以其特有风格的决定性事件发生了（或者说决定性动向开始出现了）：发明了活字印刷术（1447年），文艺复兴（一般认为开始于1453年康士坦丁堡陷落时），发现新大陆（1492年），以及宗教改革（1517年）。即使可以怀疑在中世纪与现代之间提出明确界限的合理性，然而上述事态却标志着急剧的变化。另外，在1447年以前的两百年中毕竟也发生过许多重要的事件。

科学史家也同样试图在科学历史上划定明确的时期。哥伯尼和Vesalius的主要着作都在1543年出版一事一直被人重视，更重要的是从伽利略（1564—1642）到牛顿（1642一1727）的那个时期的事态发展被称为“科学革命”。（Hall，1954）。在这个时期中物理科学和哲学（培根和笛卡尔）也都有意义重大的进展，然而在生物学中却并没有轰动世界的变化发生。就一个爱挑剔的人来看，维萨纽斯的《人体结构》除了插图在艺术上的卓越性而外很难说是一部革命性的专着。它的重要性根本无法和哥伯尼的革命性着作《天体运行论》相比（Radl，1913：99—107）。

16世纪是一个令人困惑而又矛盾的时期，一个气质、风格迅速变化的时期。它既经历了人道主义的鼎盛年代（以荷兰的Erasmus的着作为代表），路德的宗教改革（1517），也见到了激烈的反宗教改革运动（耶苏教派的建立）和科学革命的兴起。区别于经院哲学流派的、真正的亚里斯多德的重新发现对生物学产生了明显的影响（表现在切查皮诺与哈维的着作中）。虽然和机械科学的繁荣无法相比，但16世纪末和17世纪初生理学和博物学都取得了一定程度的进展。

一切迹象表明当时物理科学和生物科学的事态发展毫不一致。在生物学中也无从划定明确的意识形态的或观念上的分期，正如John Greene（1967）在评论Foucault的《语言与事物》一文中很有见地的指出的那样。Jacob的《生命的逻辑》（1970）一书也因袭了Foucault的传统，但他并没有采纳Fouc－ault的分期。Holmes（1977）后来又对Jacob的分期提出了质疑。

所有的上述学者都没有认真地面对这样一个问题；为什么不同的学者在生物学历史的分期问题上作出的结论竟然如此不一致。是不是因为这些时期完全是想像的从而不同的学者可以按不同的方式作出武断的划分？这种认识看来并不正确。某些历史学家所确认的时期的确是真实的。我认为这个问题有另一种答案，也就是说这些时期并不是普遍一律的。不同的国家有不尽相同的时期，不同的科学和生物学的不同学科更是不同，特别是在功能生物学与进化生物学之间。这两类生物学的变化之间很少相关性。

生物科学缺乏像物理科学那样的统一性，其中每门学科各有自己的发轫与兴旺年代纪。直到17世纪左右，我们现在称之为生物科学的只包括两个联系非常疏松的领域，博物学与医学。后来在十七、十八世纪博物学才明确地分为动物学与植物学，虽然从事这方面工作的许多研究人员，包括林奈与拉马克，常在这两门学科间自由流动。与此同时，医学中的解剖学，生理学，外科与内科日益分离，逐渐形成单独学科。20世纪蔚为主导的遗传学，生物化学，生态学和进化生物学在1800年以前还根本不存在。这些学科的兴起和暂时挫折的历史将是本书随后各章的主要论题。

分类学家，遗传学家或生理学家对生物学史会有各自的分期，正像德国人，法国人或英国人对待历史分期的态度不同那样。历史不够整齐划-显然是令人惋惜的，然而这才是历史。遗憾的是，这使得历史学家的任务更为困难，因为他必须同时研究五、六种不同的当时的“研究传统”。由于学术分期的问题很容易引起争论，对它们的认识也只是新近的事，因而对生物学各个领域还缺乏足够的分析。

生物学的每一门学科，例如胚胎学，细胞学，生理学或神经病学等都有其各自的停滞期和迅速发展期。人们有时会提出这样的问题：生物科学历史上有没有这样一个时期，就像物理科学在科学革命时期那样经历了激剧的转变方向的变化？答案是没有。生物学的每门学科确实都有各自新开端的年代：胚胎学，1828；细胞学，1839；进化生物学，1859；遗传学，1900。虽然每门学科有各自的周期，然而并没有范围广泛的普遍革命。

即使《物种起源》在1859年出版，但实际上对实验性生物学并没有影响。以种群思想代替本质论在进化生物学中是如此重要，但几乎在一百年以后才触及到功能生物学。DNA结构的阐明（1953）对细胞生物学和分子生物学产生了强大影响，而对大部分机体生物学则并无关系。

生物科学中最类似于一次革命的年代大致在1830—1860年，这是生物学史上最震撼人心的时代（Jacob，1973：178）。就在这一段时期内，由于冯贝尔（K·E·von Baer）的着作使胚胎学发生了飞跃；由于布朗发现了细胞核以及施旺，许来登及魏尔和的着作为细胞学的发展提供了动力；在Helmholtz，duBois－Rey－mond，Ludwig，Bernard领导下新生理学开始成型；Wohler，Liebig等为有机化学奠定了基础；由于Muller，Leuckart，Siebold，Sars的研究工作使无脊椎动物学的基础得到更新；最重要的则是达尔文与华莱士提出了关于进化的新学说。上述的各种事态发展并不是一项联合行动的一部分，事实上多数是独立开展的。这些发展主要是由于科学的职业化，显微镜的改进以及化学的迅速进展。然而其中有一些却是某一天才的出现的直接结果。

3．10　生物学和哲学

在古希腊时代科学和哲学是不分的。哲学就是当时的科学，特别是从爱奥尼亚哲学家泰勒斯（Thales）以后更是如此。有一些数学家兼工程学家，如阿塞米德，另有一些医生兼生理学家，如希波克拉底以及后来的盖伦，他们更接近于是真正的科学家。但是当时的一些着名哲学家，如亚里斯多德，则既是哲学家又是科学家。

到了经院哲学的末期哲学和科学才开始分离。解剖学家如维萨纽斯，物理学家兼天文学家如伽里略，植物学家兼解剖学家如切查皮诺，以及生理学家如哈维主要都是科学家，虽然他们之中有些人具有浓厚的亚里斯多德哲学观点或反对这种哲学观点。哲学家也随之转变成为愈益“纯粹的”哲学家。笛卡尔既是科学家又是哲学家的极少数人之一。

而贝克莱、霍布斯，洛克，休谟则已经是纯粹哲学家。康德可能是最后一位对科学（人类学和宇宙学）作出非凡理论贡献的哲学家。在他之后则是科学家和数学家对哲学作出贡献（赫塞尔，达尔文，赫姆霍尔兹，马赫，罗素，爱因斯坦，海森堡，洛兰茨）而不是相反，由哲学家作出科学贡献。

十八、十九世纪哲学正处于鼎盛时期。亚里斯多德的堡垒被笛卡尔攻破、接着笛卡尔的堡垒又被洛克、休谟和康德攻克。奇怪的是，不管他们在其它方面的观点多么不同，这个时期的所有哲学家都在本质论的框架内提出问题。19世纪哲学界出现了一些新动向，其中孔德的实证主义（Comtes positivism）最为重要，它是科学的哲学。在德国以Vogt，Buchner，Moleschott为代表的强有力的还原论唯物主义很有影响，如果没有其它理由，单是它的过份夸张就促使整体论者，突现论者，甚至活力论者十分活跃。它始终一贯地对一切形式的二元论和超自然主义的坚决抵制产生了长远影响。

上述哲学动向在生物学中对生理学和心理生物学产生的影响最大，也就是说对研究近期原因的学科影响最大。这些哲学与生理学研究之间关系的本质还没有恰当地进行分析过。尽管有不少反对意见，但是看来在发现过程中哲学只起很小的作用（如果不是微不足道的作用的话），而在解释性假说的形成中，哲学信条与原则所起的作用则很大。

在哲学家中，莱布尼茨（G·W·Leibniz，1646—1717）和当时的物理学家哲学家不同，他特别关心将自然界作为一个整体来认识。他指出借助于第二手的，物理的原因来解释生物界现象是多么不合实际。虽然他自己的答案（事先建立的和谐与理由充分的定律）并不是所寻求的解答，但是他所提出的问题却使随后几代的哲学家（包括康德）大伤脑筋、困惑不已。尽管他具有数学天才，他却清楚地意识到自然界并不仅仅只能用（数）量来说明并成为首先认识到性质的重要性的学者之一。在本质论不连续概念占统治地位的年代，他却强调连续性。他对“自然界阶梯”的兴趣（虽然他将之看作是静态的）为进化思想铺平了道路。他对启蒙运动的哲学家布丰、狄特罗、毛帕修斯等人的思想产生了深刻影响，并通过他们影响了拉马克。他可能是伽利略-牛顿传统的本质论、机械论思想的最重要的反抗势力的代表人物。

进化生物学的哲学基础远不如功能生物学的那样清楚。生命定向性（“高等”、“低等”）概念可以回溯到亚里斯多德和“自然界阶梯”（Lovejoy，1936），然而种群思想则在哲学（晚期唯名论）中并没有多少立足之处。关键性的对历史重要性的认识（与物理定律的无时间性相比较）则确实来自哲学（Vico，Her－der，莱布尼茨）。承认历史的重要性就几乎不可避免地导致承认发展过程。对谢林（及自然哲学派），黑格尔，孔德，马克思以及斯宾塞来说，发展很重要。发展思想的重要性在Mandelbaum（1971：42）为历史主义（historicism）下定义时就讲的很好：“历史主义认为对自然界现象的正确理解以及对其价值的正确评断只能通过按它所处的地位及其在发展过程中所起的作用来考虑”。

这样就会认为进化学说来源于这种思想，但是并没有多少证据证明这一点，除了斯宾塞的进化论而外，斯宾塞的进化论并不是达尔文，华莱士，赫胥黎或海克尔等人的基本思想。出人意外的是历史主义似乎从来没有和进化生物学发生密切关系（也许除人类学而外）。历史主义和逻辑实证主义是两种完全不相容的思想。只是到了晚近“历史性叙述”的概念才被某些科学哲学家接受。然而在1859年以后很快就发现定律的概念在进化生物学中（就这一点来说凡是研究由时间左右的过程的科学如宇宙学，气象学，古生物学，古气候学、海洋学都如此）远不及历史性叙述的概念有用。

笛卡尔哲学的反对者所提的问题是机械论者从来未曾提出过的。这些问题很尴尬地表明机械论者的解释是多么贫乏。他们不仅提出涉及时间和历史的问题，而且越来越多地提到为什么的问题，也就是探索“终极原因”。到了18世纪末期和19世纪早期，正是在德国对牛顿的追随者的机械论观点（这种观点只满足于提出有关近期原因的简单问题）发起了决定性的反击。即使是生物学领域以外的学者，例如Herder，也对之产生了有力的影响。遗憾的是，这种努力（歌德与康德都曾参与）并没有涌现出建设性的模式。相反，这一运动却被某个奥肯，谢林和卡洛斯（“自然哲学派”）掌握，他们的幻想只会被专门家嘲笑不已，他们的笨拙解释在现代读者看来真是难于卒读。但是他们的某些基本兴趣和爱好与达尔文的十分相近。由于对“自然哲学派”的极端片面性深恶痛绝，反对机械论的博物学者转向于不提出任何问题的简单描述，因为这种领域是广阔无限的，这正如某些有才识的学者很快就指出的那样，在理智上却是劳而无功的。

在1800年以后哲学对科学究竟是否作出过贡献的问题一直有争议。很自然，哲学家一般对此作了肯定的回答，而科学家正相反，他们的答案是否定的。然而毫无疑问，达尔文研究方案的制订是受到哲学影响的（Ruse，1979；Hodge，1982）。近几十年来哲学显然已撤退到亚科学（metascience）方面，即研究科学方法论，语意学，语言学，符号学以及在科学边缘的其它课题上。

3．11　现代生物学

如果要用最简单的文字说明现代生物学的特征，答案将是什么？当前生物学给人印象最深的也许是它的单一化，它的统一。前几个世纪的着名论战实际上已经解决。形形色色的活力论已全部被否定，而且几代以来已没有虔诚的信徒。许多互相竞争的进化学说逐一地被排弃，由一个否定本质论、否定获得性遗传，否定直生论和骤变论的综合进化论代替。

越来越多的生物学家已经认识到功能生物学和进化生物学并不是“非此即彼”的，而且只有确定了近期原因和终极（进化）原因这两者之后生物学问题才算真正解决。因此现在有许多分子生物学家在研究进化问题，也有许多进化生物学家研究分子问题。他们之间的相互了解比二十五年前要广泛得多。

过去的25年也是生物学最终从物理科学解放出来的年代。现在已普遍承认不仅生物系统的复杂程度和非生物界的属于不同的数量级，而且由历史性进化形成的遗传程序也是非生物界所没有的。程序目的性过程和业已适应的系统，由于这种遗传程序，才有可能而这在物理系统中并不存在。

突现过程、即在复杂的等级结构中较高层次出现未曾料到的新性质，在生物系统中较之非生物系统更加无比重要。突现过程不仅将物理科学与生物科学区分开，而且也把这两类科学的策略和解释模式区分了开来。

关于生物学中目前的主要问题是什么这个问题还无法回答。因为生物学的每一门学科都有其末解决的主要问题，即使是像系统学，生物地理学，比较解剖学这样一些古老的传统学科也是如此。而且，目前议论最多也最棘手的都是涉及复杂系统的问题。这些问题中最简单的、也是目前分子生物学最注意的是真核生物染色体的结构与功能。为了解答这个问题就必须弄清楚各种不同的DNA（如为可溶或不溶蛋白质编码的DNA，不起作用的DNA，中度重复和高度重复DNA等等）的功能及其彼此之间的相互作用。虽然从化学上来说所有这些DNA在原则上都相同，但有的形成结构物质，有的具有调节功能，另一些则被某些分子生物学家认为丝毫不起作用（“寄生性”）。这些可能都是真实的、正确的，但是对像我这样的彻底的达尔文主义者来说却并不是非常具有说服力。我相信整个复杂的DNA系统在不远的将来就会研究清楚。

对于更复杂的生理系统的认识进展速度问题我并不很乐观，例如控制分化的系统以及神经系统的运转。如果不将这些复杂系统分解成为其组成部分就无法解决这些问题，然而在分析过程中毁坏了系统后就很难弄清楚系统中一切相互作用的本质及其控制机制。

要充分认识复杂的生物系统需要很长的时间和耐性，而且只有通过还原论者和突创论者的联合努力才能实现。

生物学目前已经是如此广泛，如此多样化因而已不再可能完全由一种特殊的方式来驾御，例如林奈时期的物种描述，达尔文以后时期的种系发生的建立，或二十年代的发育力学。的确，目前分子生物学特别活跃，然而神经生物学，生态学和行为生物学也正处在兴旺发达时期。即使是比较不活跃的学科也有各自的杂志刊物（包括新的出版刊物），组织专题讨论，并一直不断地提出新的问题。而尤其重要的是，尽管从外表上看来日益分化，生物学在实质上却较之过去几百年更加趋于统一。