第九章　查尔斯·达尔文-1

尽管有许多哲学家和像拉马克那样明睿的一些生物学家的不懈努力，然而世界是由上帝创造的，而且基本是静止的这一观念仍然牢固地统治着人们的思想；直到查尔斯·达尔文（或译为查理·达尔文）（1809－1882）才一举将之彻底摧毁。这位杰出的学者究竟是什么样的人物？他的思想是怎样得到启迪的？他之取得伟大成就的原因是什么？

是由于他所受的教育训练、他的禀赋、他的勤奋，还是由于他的才能？这些问题自从有关达尔文的着作陆续大量出版以来一直引起人们的热烈争论！

达尔文于1809年2月12日出生于英格兰的什罗蒲郡（Shropshire）首府舒兹伯利（Shrewsbury）。他是当地名医罗伯特·达尔文的次子，在兄弟姊妹六人中排行第五。

他的祖父是一位动物学家，《动物法则》（Zoonomia）一书的作者Erasmus Darwin。达尔文的母亲是着名制陶商Josiah Wedgwood的女儿，当达尔文八岁时即去世，此后达尔文即由其姊姊们照料。我们对达尔文青少年时期以及其后的情况几乎完全来自他的《自传》（Nora Barlow编，1958），这自传是根据达尔文本人67岁时为儿孙们讲叙往事时的回忆材料编辑而成。遗憾的是，这些材料并非完全可靠；这一方面是由于他在老年时记忆力衰退，另一方面还由于这些材料是按维多利亚时代过份矜持谦逊的语调写成，因而对他自己的成就和所受教育的价值、意义都只予以轻描淡写。某些传记作家过于从这些材料的字面上去理解，尤其是当达尔文对自己的才能加以贬抑时更加轻信；因而这些作家事后也往往大惑不解：这样一个笨伯怎么会作出这样伟大的事业来！更何况这很可能是历史上最伟大的一场理性革命。

除非我们能深刻地理解达尔文自己说过的：“我是一个天生的博物学者”这句话，否则就永远也不会真正认识达尔文。自然界的各个方面都能激发达尔文的兴趣。他爱好收集标本、钓鱼和打猎，酷爱阅读有关自然的书籍，如Gilbert White写的《Selborne博物志》。和其它很多青年博物学者一样，学校的功课对他来说简直是一种负担，在大学里的情况也大致如此。在达尔文青年时代，由于博物学和其它自然科学学科在英国并非法定课程（这种情况一直延续到19世纪50年代），当达尔文还只有16岁多（16岁零8个月）时，他的父亲就把他送往爱丁堡大学学医（他的哥哥前一年也被送到该校学医），医学课程使他伤透脑筋，某些其它课程的讲授（如着名地质学家Robert Jameson讲授的地质学）他也感到枯燥无味。尽管他对大学的大多数课程不感兴趣（后来他转学到剑桥大学时也是如此），然而他还是出自某种责任感以较好的成绩通过了考试。

长期以来反复有一种说法，说达尔文是由于在贝格尔号上的经历后来才成为博物学家的。事实并非如此。当达尔文于1831年登上贝格尔号远航时，他已经是一位非常出色富有经验的博物学家。我倒认为就他对各类生物的熟悉情况来看，他完全超过了当今任何一个学科的生物学博士水平。他不仅对他特别感兴趣的昆虫，而且对哺乳类、鸟类、两栖类、爬虫类、海洋无脊椎动物、化石哺乳类以及植物，都具有令人吃惊的广博知识。

这种雄厚功力不仅从他在随贝格尔号远航以前的信函中，而且从他登上该船一个月后与亨斯娄（Henslow）的通信中都可以看出，他对所搜集到动植物标本的科和属的名字都能随口道出的熟练程度的确令人折服。虽然在某些个别的鉴定上他也确有失误，然而由于当时的博物学水平不高，而且贝格尔号上的图书资料有限，这些失误也确实是可以谅解的。

他是从什么地方得到一个博物学家所必须具备的这些知识的？他可能在舒兹伯利中学时就已经知道记日记和对他所观察到的事物以及所搜集的标本作详细记录的重要性，或者是后来他在爱丁堡大学从动物学教授Grant，在剑桥大学从植物学教授亨斯娄，地质学教授塞吉威克那里学到的。他在大学中酷爱阅读博物学文献并常和地质学家、植物学家、昆虫学家以及其它一些博物学家接触，对他未来的事业来说显然要比熟读解剖学和其它医学有关课程（坚决支持他的T．H．赫胥黎所受的教育就是如此）更为重要。达尔文在爱丁堡时就积极参与了当地的一个博物学会（Plinian学会）的活动；并在Robert Grant教授指导下采集与研究潮间带的海洋生物；他还经常参观当地的博物馆，访问博物馆馆长；此外他还学会了怎样剥制鸟类标本等等；总之，他对博物学非常用心。

按当时的习俗，对一个富裕的中产阶级的孩子来说，未来的职业只有当医生或教会的牧师最合适。因此当达尔文的家人发现他对医学丝毫不感兴趣时显然感到惶然不安，怎样办？

当时正是自然神学盛行的时代。那个时候牛津和剑桥这两所着名大学的植物学和地质学教授都是神学家。达尔文的家人便很自然地决定他应当转而学习当牧师。达尔文后来也同意了。条件是他将来要当一个乡村教区牧师，他的理想很可能是像前面提到的Gilbert White那样，当Selborne教区的牧师。

1828年1月达尔文来到剑桥，1831年4月取得文学土（B．A）学位。他学习的是古典文学、数学和神学，这些课程肯定不合他的口味，但是他仍然以足够的毅力坚持了下来，考试总成绩名列第十，当然不是优等生。然而这样却使得他有充分的时间干他感兴趣的事：骑马、打猎、采集标本，和气味相投的伙伴促膝谈心、共度良宵等等。因此每当他回忆剑桥旧事时总是情趣盎然。“但是在剑桥无所追求的后面紧接着就是热衷于抓甲虫，那是多么美妙的享受！”（《自传》1958：62）。达尔文的这一爱好是从小就养成的，后来成为他的“怪”痹。通过这种痹好达尔文和这时也在剑桥大学基督学院就读的表弟W．Darwin Fox建立了深厚友谊。可以说是FOX将他领进了昆虫学这个领域，后来昆虫就成为达尔文与FOX之间频繁通讯的热烈话题。

在剑桥时对他影响最深的莫过于植物学教授亨斯娄（J．S.Henslow）牧师和他的友谊。亨斯委不独是一位虔诚的正统教徒，而且还是一位热情执着的博物学家。他不仅在每个星期五的晚间在家中接待爱好博物学的学生，彼此质疑，共同讨论，而且“我在剑桥的后期，经常和他一起散步；因而剑桥的一些导师（dons）给我起了一个绰号：‘和亨斯娄一道散步的人’。”达尔文从他那里汲取了大量的关于植物学、昆虫学、化学、矿物学和地质学的知识。在Henslow的家中，达尔文还结识了WilliamWhewell，LeonardJenyns，以及一些其它后来常相通讯的朋友。

许多人属于两种不同的学者类型，视觉的或听觉的。在他的自传中达尔文曾详细地叙说了他的某些经验，表明他具有一个优秀的博物学家和分类学家所必须具备的超常的视觉记忆力。由于达尔文显然属于视觉型，因而他从教授的讲课中得益不多。“听课和阅读比较起来，前者无利而有害。”（《自传》）。由干达尔文是通过观察与阅读才受到真正教育，所以后来他说他是自学成功的倒是不无道理。因此提到年轻时他读过的一些书籍和他在爱丁堡及剑桥听过哪些教授的讲课虽然都很重要，然而前者的影响却更重要。在读了White的《Selborne博物志》之后，达尔文就“饶有兴趣地观察鸟类的习性，甚至作详细记录。在我幼稚的心灵中我记得还曾问过每位绅士先生为什么不是一位鸟类学家”（《自传》45页）。在剑桥时他对Paley论基督教神学的文章的逻辑性和透彻性印象极深，他还读过Paley写的《自然神学》，这是一本非常出色的关于博物学和研究适应现象的导论。达尔文在剑桥学习的最后一年，有两本着作对他影响极大；一本是亨波特（Humboldt）写的《自述》（Per onal Narrative），另一本是Herschel的《自然哲学研究导论》（Introduction to thestudy of Natural Philosophy）。达尔文将之视为珍宝，在《自传》中写道：“再也没有别的书比这两本书对我的影响更深”。从Herschel的书中他学习到许多科学方法，他曾讲过“这两本书点燃了我心中的炽热愿望：

在这神圣的自然科学殿堂中，我要作出哪怕是最微薄的贡献”（《自传》68页）。阅读洪波特的书诱发了他当一名探险家的雄心，并且最理想的是到南美去探险。也真凑巧，达尔文的这一美妙憧憬很快就实现了。

由于达尔文没有在圣诞节前进入剑桥大学，在他取得文学士学位后还必须补上两个学期的课程。亨斯娄劝他趁这段时间专攻地质学。他还安排达尔文随着地质学教授塞吉威克去威尔士作地质调查，在这次调查中达尔文学会了绘制地质图。当他返回家中时他收到一封邀请信，邀请他作为一位博物学家参加贝格尔号的下一次远航。他的父亲虽然表示反对，但达尔文的舅舅则认为“研究博物学虽然肯定不是一种什么职业，但对牧师的职务却很合适。”并终于说服了达尔文的父亲。

达尔文传记的所有作者都一致认为达尔文在贝格尔号上的航行是他一生的关键。当贝格尔号于1831年12月27日从普利茅斯港启碇时，达尔文才22岁，1836年10月2日返回英国时，他已经是一位成熟的老资格博物学家，几乎比当时所有的博物学家更有经验。

这次远航固然为达尔文提供了比其它任何方式都更难得的多方面锻炼的机会，然而同时也必须清楚地认识只有具有达尔文的才华和品质的人才能充分利用这一机会。这个人必须具有高度热情、洞察入微的观察能力、极大的耐性、忘我的毅力、工作井然有序，也许最重要的还是对所遇见的任何自然现象有一股抑制不住的好奇心。所有这些都必须付出代价。贝格尔号船上的生活是极不好过的，尤其是达尔文特别容易晕船。在启航后的头三个星期，达尔文晕船非常厉害，简直动弹不得。在航行中当他初次见到陆地时曾经一度想起收拾行李上岸，但他终于打消了这种念头一直留在船上（贝格尔号原定出航两年，后来竟延长为五年），尽管每当天气变坏时他都晕船不止。

虽然达尔文是以博物学家的身份参加这次远航，但是他在地质学方面所受的训练和所花的时间却最多。他登上贝格尔号时带上了刚出版的莱伊尔的《地质学原理》第一卷，1832年10月在乌拉圭首都蒙特维多收到第二卷，其中载有莱伊尔反对拉马克和进化的内容。这两卷书使达尔文对均变论（Uniformitarianism）有了透彻的了解，同时也在达尔文思想中引起了很多疑问，并在其后的岁月中先后显露了出来。在贝格尔号上达尔文每天都注意观察，并将这些观察安放到意义深远的诠释框架中去。他在自传中把自己说成是一个积习难改的游荡汉，而实际上却是船员中工作最艰苦、最勤奋的人。他的逼仄的船舱迫使他极其讲究整洁，达尔文后来把他整理笔记存档的一套方法归功于贝格尔号的严格纪律是不无道理的。关于他原先想成为一个神职人员的打算，他说“当我离开剑桥，作为一个博物学家踏上贝格尔号时，就自自然然地消失了”（《自传》57页）。他在那次远航中写回家和写给Henslow的信以及运回家的标本和一部分日记确实引起了一阵子轰动，因而当年轻的达尔文回到英国时已小有名气，便再也没有人反对他正式选择博物学家作为自己的职业。

1836年10月达尔文回到英国后便首先去剑桥分拣和安排他搜集到的标本。1837年3月7日他迁到伦敦。1839年1月和他的表妹Emma Wedgwood结婚，1842年9月这一对年轻夫妇搬到伦敦以南16公里处的一个名叫Down的小村庄，他们在这里一直住到达尔文去世（1882年4月19日）。他在乡间住下后很少到伦敦去，除了参加少数的学术性会议和疗养而外也很少出去旅行。1827年以后他便再也没有去过欧洲。

搬到乡间居住完全是出于达尔文健康的需要，因为他自迁到伦敦后不久健康情况就开始恶化，症状是剧烈的头痛，而且几乎每天都恶心呕吐，肠胃不适，失眠，心律不齐，经常感觉极端疲乏。达尔文在三十岁以后经常是每天工作不能超过二、三小时，有时一连几个月不能工作。他的确切病因一直没有弄清楚（Colp，1977），但是所有的症状都表明是自主神经系统功能失调。这些症状中有一些（如果不是全部的话）在工作勤奋、艰苦的知识分子中很普遍。尽管达尔文经常生病，但他写出了如此大量的着作真是令人无法想像。达尔文之所以能够完成这些着作是因为他采取了一种特殊的工作方式，即隐居乡间，避免各种会议、学会职务与教学负担的干扰。最后还应当特别提到的是他有一位忠实的伴侣随时照料他。

不久以前，我们还只是通过他的已出版的着作，多少被删节的自传以及两卷经过选择的通讯集来了解达尔文。自从1959年举行的达尔文《物种起源》出版一百周年纪念大会以后，名符其实伪“达尔文产业”（Darwin industry）便迅速地发展开来。每年都出版两、三卷关于达尔文的新着作，除此而外还有数不清的杂志文章。对达尔文未发表的笔记、手稿和信函（绝大多数都收藏在剑桥大学图书馆）这一宝贵财富的发掘工作仍在继续进行，达尔文的全部文献资料已绝非某一个人所能穷尽和完全了解。还有，新的材料也并非全然有助于排除解释意见上的分歧；事实上，它引起的新问题可能比它已解答的老问题还要多。由于本书篇幅有限，不可能就这些争议作出全面、审慎的分析，也不可能试图去作出公允的裁决。我在本书中的阐述必然是主观而又折衷的，然而我将力求对达尔文文献中的主要问题提供我自己的，按逻辑顺序的见解。在讨论达尔文的概念发展之前，必须首先弄清楚进化这个概念。只有先把织进达尔文进化论的千丝万缕理出一个头绪来，才能了解达尔文是怎样成为一个进化论者的，才能认凊反对他的意见的实质是什么。

9．1　达尔文与进化

回顾一番自从1800年以来就进化所提出的各种定义和术语，就可以清楚地显示出一直使进化论者感到窘惑的含糊与暧昧，这种懊丧心境哪怕在今天也是如此（Bowler，1975）。能不能说，“进化就是生物界的历史”？特别不能，因为不连续的特创（论）也可以包罗到这定义中去；尤其重要的是，这个定义没有指明生物进化包括两个基本上独立的过程，即演变（transformation）与多样化（diversification）。近几十年来普遍采用的定义是：“进化是种群中基因频率的改变”，这也只是指演变部分，并没有指明物种的增殖，更广泛一点来说，没有提到生物多样性的由来，还需要有一个内涵更广的、包括演变与多样化都在内的定义。演变涉及的是随时间而变化的“纵向”（一般是适应）部分；多样化涉及的是同时发生的过程（例如物种的增殖），可以称为变化的“横向”部分，是由不同的种群和端始种（incipient Species）所显示的变化。达尔文虽然觉察到这两者之间的区别（红笔记本，130页，Herbert，1979），可惜他后来没有充分强调进化的这两个部分的意义重大的独立性，而这正是引起达尔文后（post－Darwinian）几次争论的原因。在达尔文之后有两位学者明确地将进化的这两个部分（型式）分开。Gulick（1888）将演变称为单型进化（monotypic evolution），多样化称作多型进化（Polytypic evolution）。Romanes（1897）采用了Gulick的上述术语，并将演变看作是“时间上的演化”（transformationin time），多样化是“空间上的演化”（transformation inspace）。Gulick和Romanes（特别是Romanes）都认识到这两者是进化的两个十分不同的部分，但在1897年以后这种富有创见的观点又大都被人们忘却，直到迈尔（1941）和其它人在创建综合进化论时才又将之复原。

拉马克几乎完全只重视演变（纵向）进化。他强调时间上的变化和从低级到更完善类群的发展，而达尔文则相反，更关心多样化（横向进化），特别是在他的事业早期。

因此，进化主义的这两位创始人分别建立了两种传统，并且一直流传到现在（Mayr，1977b）。大多数进化主义者只专注于其中的一个方面，对另一方面了解甚少。例如新系统学的着名学者几乎全都关注多样性的起源，而绝大多数古生物学家则直到最近还只重视纵向进化，也就是说只重视种系进化（phyletic evolution）、进化进展（evolutionary advance）、适应性转移（adaptational shift）以及进化奇迹的取得（acquisition of evolutionary novelty）。比较解剖学家和大多数实验生物学家也有类似的偏好。他们并不研究作为生殖隔离种群的物种的本质，也不探索生殖隔离的机制；也就是说，他们完全忽视了种群进化和物种增殖的问题。

达尔文的概念发展

达尔文是在什么时候和怎样成为进化论者的问题一直议论纷纷。因为从绝对信仰创造转变到坚信进化需要有一番深刻的概念——其实是意识形态——的转变。首先必须考虑达尔文对基督教的态度，因为原教旨主义者是不可能提出进化学说的，所以达尔文的信仰变化对我们了解他转而眼膺进化主义密切有关。

达尔文显然是在正统信仰中长大的；直到很晚他才知道他的父亲是一位不可知论者（agnostic），或者像达尔文所说的，一个怀疑论者（skeptic）。达尔文的心爱读物是密尔顿的《失乐园》（Paradise Lost），他在贝格尔号上航行时一直带在身边。在他前往剑桥学习神学之前，他阅读了很多神学着作。“由于我在那个时候丝毫也不怀疑圣经上的每一个字，因而我使自己相信我们（英格兰教会）的信条必须无条件地完全接受。”那时他所酷爱的读物中还有自然神学家Paley的着作。“由于我毫不怀疑（Paley的前提），所以我对书中的长篇立论十分喜爱和相信。”在贝格尔号船上时，达尔文写道：“我是十分正统的，我还记得船上的一些高级船员（虽然他们本人也都是正统派）对我在某些道德问题上引用圣经作为无法反驳的权威而坦率地嘲笑过我，（《目传》，85页）。

他的正统观念还含蓄地包括有由恒定不变的物种所占据着的被创造的世界。达尔文在剑桥和伦敦最常接触的一些科学家和哲学家如亨斯娄，塞吉威克，莱伊尔，Whewell等基本上也都抱有相似的观点。在1859年以前，他们之中没有人比莱伊尔更经常、更正面地一再重申物种的固定不变性（虽然莱伊尔反对地球是新近形成的观点）。

达尔文之背弃基督教信仰是他回到英国后头两年的事。一部分原因是由于他对圣经（尤其是对旧约）采取了更为批判性的态度，另一部分原因是他发现（世界是由上帝）设计的论点是站不住脚的。因为当达尔文发现～种机制——自然选择——能够说明适应和多样性的逐渐进化之后，就不再需要去信仰某个超自然的（制造钟表的）“钟表匠”。

由于他的妻子和许多好友都是虔诚的有神论者，所以达尔文在自传中只能十分审慎地表露这种看法。但是最后他终于说：“一切事物开端的秘密是我们无法解释的，但就我个人来说我宁愿满足于当一个不可知论者”（《自传》，94页）。

在达尔文的科学着作中他只有一次谈到这个问题，即在1868年出版的《动物和植物在家养下的变异》一书的结语中提到。他在这里十分率直地表示我们只能在相信自然选择或信奉“一个无所不能，无所不知的创世主安排一切、预见一切”两者之中作出抉择。

这样一来就使我们面对在自由意志和由神注定之间同样无法解决的难题”（见该书432页，另见Gruber，1974）。总之，这一点是肯定无疑的，即当达尔文着手深入研究他收集的标本时，他对基督教的信仰已经削弱到足以使他能够放弃物种不变这一观点的程度。

也就在这个时刻，物种问题成为了达尔文注意力的焦点。

新种起源

达尔文将他的伟大着作定名为《物种起源》是因为他充分认识到从某个物种转变成另一个物种是进化最根本的问题。固定不变的，本质论者的物种是必须轰击与摧毁的堡垒；一旦摧毁了这座顽固堡垒，进化思想就会像洪水从堤坝缺口冲出那样汹涌而出。

奇怪的是，物种起源在18世纪以前并没有成为一个科学问题。只要（物）种与变种之间没有明确的区别，只要人们普遍认为某种植物的种子能产生出另外一种植物，也就是说，只要生物的“类别”（kinds）的整个概念模糊不清，物种形成（speciation）就不会是一个郑重严肃的问题。只是经过分类学家，尤其是Ray和林奈，坚持认为自然界的多样性是由一定的、明确的物种组成之后它才成为一个科学问题。由于在当时物种的定义是按本质论拟订的，所以物种只能发源于突然的事态、骤变或“突变”（这是后来德弗里创用的术语）。例如莫培兑提出的解释是：“我们能不能这样来说明怎样只从两个个体形成了形形色色的各种物种？它们的最初来源很可能只是偶然的产物，其中基本的微粒不像在父本和母本亲代中那样有次序；每一种程度的差误就可能产生一个新种。

通过反复多次的偏差就可能形成我们现在所见到的生物无穷无尽的多样性”（1756）。

达尔文并不是关注多样性起源的第一个人，但是达尔文以前的解答是非进化性的。

按照自然神学家和其它有神论者看来，一切物种和高级分类单位都是由上帝创造的，而拉马克则归之于自然发生。根据拉马克的意见，每一进化路线是由简单生物单独的自然发生形成的，简单生物随后就进化成高等生物。这样的推论等于什么问题也没有解决。

从莫培兑到贝特森的一切本质论者所欣赏的是，如果物种是按模式下定义的，那么通过剧烈的突变引起的瞬时的物种形成就是两种可以想像得到的物种形成方式中的一种。

这样的瞬时物种形成（通过多倍性）之确实能够发生直到20世纪20年代才得到证实。在本质论者的构想中另一种可能的物种形成方式是由林奈提出的通过杂交（Larson，1971）。自从林奈发现了三、四个自然杂交种并将之命名为新种以后，他就一直认为所有的物种都是源于杂交。到了1760年至1770年期间，林奈的观点越来越古怪，最后他竟然寻思上帝只创造了植物的目（order），在目以下的阶元一直到种所有的分类单位都是由杂交（“混合”）形成的。

林奈的这一结论遭到他同时代人的强烈反对。植物杂交育种家克尔路德在十八世纪六十年代曾进行过无数次物种杂交试验，证明这些杂种都不稳定（见第十四章　），这些结果和林奈的要求完全相反。在随后的杂种世代中，克尔路德还观察到大量的分离现象，所谓的“新种”逐渐而且不可避免地衰退。这对本质论者来说无异是一副安神剂，因为将原已存在的两种本质（eidos）混合和融合可产生一种新的本质将会是无法想像的事。

现代的人有可能忘记在达尔文以前实际上每个人都是本质论者。每个物种都有它自己的物种特异性的本质，因而不可能变化式进化。这也就是莱伊尔思想的基石。就他看来，自然就是由永远不变的模式组成，这模式是在特定的时间被创造出来的。它“有固定的界限，超越了这个界限之后从共同亲代产生的后代就绝对不能偏离的一定模式。”

他还强调：“当有一定的原因，而这些原因在性质上又是如此活跃，它们就一定会干与和阻止物种之间的转变，在这种情况下去辩论某个物种转变成另一物种的抽象可能性…是完全无用的”（Lyell，II）。但是，在莱伊尔的《地质学原理》中却找不到所提到的这些原因。总之，在铲除物种固定不变这一教条之前要接受进化思想是绝对不可能的事。莱伊尔以及他的“灾变论者”对手都表示用基本上是非进化的地球史的概念去满足或适应化石记录是可能的。

认识到本质论思想的统治地位还有助于猜破另一个谜。为什么以往的150年，从莱布尼茨到拉马克和钱伯斯，一切企图建立有意义、有内容的进化论的努力都失败了？这种失败一般都归因于缺乏合理的解释机制。这种说法有一部分是正确的，然而大多数生物学家在1859年以后接受进化论而同时却又反对达尔文所提出的解释机制——自然选择——这一事实说明这并不是问题的全部。这样的一些生物学家之所以成为进化论者并不是由于他们掌握了某种机制，而是因为达尔文论证了物种的进化潜力从而共同祖先理论得以成立，而且这一理论又如此成功地解答了以前一直是谜一样的生物多样性的几乎所有的问题。铲除物种不变的概念以及提出和解答物种增殖的问题是正确的进化理论所必须具备的基础。

达尔文的这种研究进化问题的新方式、新途径并不是得自拉马克或其它的所谓先驱。

他们都只关心纵向进化，只关心如何使之完善以及进化的高贵风采。倒是反进化论者的莱伊尔通过还原论者的处理将进化的乐章分解成它的基本成分——物种才为进化论的建立作出了关键性的贡献。莱伊尔认为只要是把争议限定于诸如进步、臻于完备的趋势等等这样的一些泛论中（拉马克就是如此），就永远也不可能对生物的历史作出理由充分的结论。莱伊尔认为生物界是由物种构成，如果有进化，就像拉马克所说的那样，物种就是进化的代理人。因此，进化问题不能由泛泛议论来解决，只能通过研究具体的物种，它们的起源、它们的灭绝来说明。他曾就此提出了一些明确具体的问题：物种是固定不变的还是可变的？如果是固定不变的，那么每个物种能不能追溯到时间和空间上的单一起源？物种既然能灭绝，那末物种的寿命是怎样规定的？现在能否观察到物种的灭绝和新种的引入并将之与能观察到的环境因素联系起来？

因此莱伊尔令人激赏地提出了恰到好处而又击中要害的一连串问题。这些也正是达尔文与华莱土在随后的几十年中孜孜探索的问题。莱伊尔本人是一个道地的本质论者，他一贯就自己提出的问题作出错误的答案。就他来说，开端的是模式，死亡的也是模式。

物种的起源和灭绝是同一个问题的正反两面。他从来也不明白（至少是在达尔文和华莱士向他指明以前）新种种群的进化和一个衰败物种最后残存者的灭绝是两个完全不同的过程。

到了19世纪20年代，几乎所有的地质学家都同意许多物种在时间的进程中已经灭绝，被新种代替。当时提出了好几个引人注意的学说来解释物种的灭绝与新种的出现。有些地质学家认为灭绝是灾变性的，在极端情况下是由于造物主将它以前的全部创造物反复地加以破坏的结果、例如阿伽西就相信这种解释。也有人提出物种是由于其寿命已到尽头或者是由于环境已不再适宜而个别地消失。对于达尔文学说的发展至关重要的是莱伊尔选择了最后一种论点，并将人们的注意力引向生态学和地理学，从而对动物区系和植物区系的自然历史作出了贡献。

就进化问题而言，莱伊尔的《地质学原理》成了达尔文的“圣经”。有充分的证据表明在贝格尔号的绝大部分航程中达尔文毫不置疑地接受了莱伊尔的结论。莱伊尔和拉马克都是从两种相同的观察所得出发：物种生活在不断地（但是缓慢地）变化的环境中；物种对它们生活于其中的环境非常适应。由干拉马克认为物种不可能发生灭绝，所以他的结论是物种必须经历不断的进化变化以便适应其所处环境的变化。莱伊尔是一位本质论者和有神论者，他认为物种是固定不变的，因而它们不能适应环境所发生的变化便必然灭绝。

莱伊尔对灭绝的解释似乎是合理可信的。他在这里又提出了一个重要的，随后被达尔文特别加以发展了的思想：不仅是环境中的物理因素能引起灭绝，其它更能适应的物种的竞争也能导致灭绝。这种解释当然和生存竞争的观点相一致；生存竞争的观点是早在达尔文阅读马尔萨斯的着作以前就已广泛流行。

莱伊尔对灭绝物种被新种取代的解释却远非成功。为了坚持他的均变论原则，他假定新种是按基本不变的速度引进的，然而他就此既没有提出任何证据，也没有提供任何机制。因此他就将自己公开置于Bronn（《地质学原理》的一位德国评论者）的批判矛头下，后者指责他在生物方面背弃了均变论原则。莱伊尔（1881）在给他的一位朋友Herschel的信中企图为自己辩护，说什么有某些未知的中介原因可能和引进新种有关。

然而对引进新种的过程描述与任何可以想像的第二位原因都是互相抵触的：“物种可能是在这样的时间和这样的地点相继被创造出来的，使它们能够增殖并持续一段指定的时间并且在地球上占有指定的空间。”莱伊尔在这里反复使用“指定的”字样表明，就莱伊尔来说，每次创造都是仔细计划了的事态（Mayr，1972b）。这样坦白乞灵于超自然力使莱伊尔也感到某种程度的尴尬，但是他从Herschel的下述意见中倒能得到一丝安慰：

“我们都完全相同地假定（造物主）通过一系列的中介原因进行操纵，其结局是新种的起源（如果我们能察觉的话）将会是一种自然过程，以别于神奇的不可思议的过程。”

作为一个数学家和天文学家，Herschel并不了解除了进化（我们现在知道还有某些染色体过程）以外并没有什么中介原因能够在正确的时间和正确的地点产生固定不变的物种。

Herschel和莱伊尔所设想的正是他们公开反对的那种不可思议的奇迹。当然，莱伊尔在别的地方也曾坦率地承认在神创论概念上他依附于“不断介入论”（Lyell，1970，复印版）。因此，达尔文在《物种起源》中花了很多篇幅来驳斥特创论是不足为怪的（Gillespie，1979）。

在本质论的基础上是根本不可能产生进化学说的。本质在时间上和空间上都是不可变的，是非因次（非量纲）现象。由于本质缺乏变异，它们就不能进化或萌发端始种。

莱伊尔设想指出新种将占有空闲位置（生境）他就解决了引入新种的问题。作为一个本质论者（和林奈相同），他是按引进单独一对配偶将未能成为新种的始祖的观点来理解物种形成的。有理由相信达尔文在1837年3月以前也具有类似的模式观点。这可以由他对南美三趾鸵鸟（Rhea）第二个鸟种来源的描述表明。物种形成这个问题的研究只有当博物学家认识到物种分类单位是因次（量纲）现象以后才有所进展。物种具有空间与时间的广延性；它们是有结构的、是由秤群组成的；而种群至少一部分（当它们被隔离后）是互相独立无关的。因此，和莱伊尔所坚持的相反，物种是变化的，每一个被隔离的物种种群就是一个端始种，是多样性起源的潜在来源。按照莱伊尔的论点，格拉帕戈斯岛上小嘲鸫（反舌鸟，或直译为模仿鸟）的空闲生境将由该岛小嘲鸫鸟种的“引入”（不论是通过什么方式）来占据。然而每个岛屿有其本身的物种这一点却是莱伊尔的机制所无法解释的。隔离（现象）和渐进进化却能解释它。这是达尔文从格拉帕戈斯岛上的鸟类区系所学习到的一课。

达尔文转变成为进化论者

近年来进行了大量的研究工作来探索达尔文是怎样一步又一步地转变成为进化论者。

达尔文本人就这个问题所谈起的时间很容易引起误解。他在《物种起源》的绪论中用下面的一段话开头：“当我作为一个博物学家踏上贝格尔号后，我对南美洲动物的分布、南美洲现有动物和过去动物与地质的关系等方面的某些事实给我以极其深刻的印象。这些事实好像使我懂得了被一位着名的哲学家称之为至高无上的神秘的物种起源。”这就暗示他在贝格尔号南美洲航行阶段就已经是一个进化论者了，在他的自传中也有同样的说法。但是他的日记并不支持这一点。当他在格拉帕戈斯群岛上采集标本时，他确实是将不同岛屿上的标本都加上“格拉帕戈斯”的标志，根本没有考虑地理变异现象。当格拉帕戈斯岛上的官员告诉他每个海岛上的巨龟都有所不同时，他本应当了解这一点。但是，达尔文在格拉帕戈斯群岛上所见到的一切也足以使他大惑不解，当贝格尔号返航时（1836年7月？）他写下了如下的预见性评论：“当我看到这些岛屿彼此相距不远而且动物种类不多，住在岛上小鸟在体躯结构上只有很细微的差异并都栖息在同一个地方时，我就必然要猜想这些鸟是变种…如果这些议论稍微有点根据，那末格拉帕戈斯群岛的动物学就很值得研究，因为这些事实有可能削弱或破坏物种稳定性的基础”（Barlow，1963）。