第十章　达尔文关于进化和共同祖先学说的证据-1

达尔文在当时已意识到他的着作的革命性，他也知道将会遇到极大的阻力和反抗，为了战胜这一切，他必须击败或压倒他的对手。这就是他为什么花费了20年时间来收集证据和努力使他的论证的逻辑性达到无懈可击地步的原因。他采取的战略是先讨论进化的机制，然后只在《物种起源》的最后几章介绍支持进化演变论点的证据；现代许多教科书的作者也许不会采取这种方式，但这在当时却是符合那个时候流行的科学传统的（Hodge，1977）。

并不是所有过去读过《物种起源》的人都认识到它所介绍的并不是一种单一的进化学说而是一整套多少各自独立的学说，下面将详细地分析其中的每一种学说。这些包括达尔文的物种形成学说、共同祖先学说、渐进进化学说和自然选择学说，连同生物界不是静止的而是进化的以及构成生物界的物种也是进化的这一基本学说。达尔文不仅必须为其中的每种学说提出证据而且还要通过论证来否定一切可供选择的学说。最重要的是他必须驳斥十九世纪中叶在英国仍占统治地位的神创论观念形态，这种观念形态经常以不同的面貌出现。因此，达尔文在《物种起源》中（459页）说；“这部书是一番冗长的辩论”（另见Gillespie，1979）。就达尔文在490页篇幅的《物种起源》中所提到的每一件事作完整的提炼或摘要当然是不可能的，但是我将努力阐述达尔文认为能够支持他的论点的提出了哪一类证据，而且这些证据又是符合达尔文那个时代的生物学知识水平的。我将从进化着的世界这个问题入手。我们知道，达尔文并不是提出进化理论的第一个人，然而他却不仅首先提出了一种合理的机制，即自然选择（见第十一章　），而且将如此大量的证据综合在一起以致在1859年（《物种起源》出版）以后的十年内便再也没有一个合格的生物学家不再接受进化的事实。

10．1　关于生物进化的证据

生物进化的基本、直接证据有两部分：横向进化，由地理研究所揭示的物种非恒定性；纵向进化，由地质研究所指陈的化石记录。我在前面已经介绍和讨论了达尔文对物种不恒定（增殖）问题的解释，下面将转向化石记录。

化石记录不全

达尔文在随贝格尔号航行时及以后主要是一个地质学家。他曾系统而又认真地读过莱伊尔的《地质学原理》，因而对地球历史的地质问题十分熟悉。当时作为博物学最繁荣的一个分支地质学在19世纪前半期取得了迅速而又重要的发展。地球年龄非常古老已不再是下个问题，然而它是否古老得像达尔文学说所要求的那样足以使生物界通过渐进进化发展成广泛无比的多样性？还要不要提出骤变进化？

化石具有两面性，它既被居维叶，阿伽西，Bronn以及所有的英国地质学家用来否定进化学说，又被钱伯斯（Chainbers）和华莱士用以支持进化论。因此达尔文很自然地在《物种起源》中辟出两章来讨论支持进化的地质学证据。自从达尔文着手撰写这本书时他就采取了这样的策略：估计并且回答对他的学说所可能提出的一切反对意见，而且抢先在它们未提出之前。地质学家对进化提出的反对意见是如此之多，如此难于回答，因而达尔文便将《物种起源》的第九章　专门用来反驳这些意见。

让我先从地球年龄这个问题开始。莱伊尔紧接在Hutton之后提出地球的年龄是无限的，达尔文则认为是几十亿年。为了避免循环推理，达尔文试图用单纯的地质学资料来证明他的观点。他提出了一些具体的数字，例如地质层的无比厚度、它们沉积的缓慢性、侵蚀作用的缓慢性等，这些都为地球年龄无比古老提供了予人深刻印象的地质学证据。

达尔文对他自己作出的论断十分满意，因为这样就有足够的时间使任何已观察到的进化现象（即使是缓慢的渐进进化）能够实现。他举出的实际数字虽然偏大但数量级是正确的。例如他经过计算提出的英格兰东南部维尔德地带（Weald）的剥蚀可能经历了300百万年（三亿年），而目前最精确的估计约为70－140百万年。

虽然达尔文的数字最多也只偏大2—4倍，但同时代物理学家的差误却是几个数量级。

William Thomson（即Kelvin爵士）按地球（在接受太阳的幅射热时）大小的物体的冷却速度计算认为地球年龄至多不超过100百万年，很可能只有2400万年（Burchfield，1975）。当然，这样就几乎不可能有足够的时间提供已知的全部动植物实现渐进进化。

Kelvin的数字势必要促使达尔文放弃缓慢的渐进进化而采纳大幅度变异（大突变，“sports”，macromutation）进化。实际上达尔文对他自己的意见满有把握，他为了答复Jenkin的批评。后来他比1859年更不重视大突变。生物学证据和物理学证据在这里就发生了明显的矛盾。就物理学家来说，他竟然会忽略某些重要因素完全是无法想像的，因此他就断然认为生物学说错了。达尔文虽然也为物理学家的发现大为恼火，但仍然对他的生物学发现和推论的可靠性十分自信，最后他的结论是：“我深信将来会发现世界要比Thomson所设想的古老得多。”当然，生物学家是对的。且不管当时还不知道的放射性，物理学家所估算的地球年龄必须提高两个数量级，大约是45亿年，为生物的进化是足够而有余，达尔文往往被不公正的指责，说他像Hutton和莱伊尔那样承认地球的年龄是无限的。他从来没有这样说过。他提出的地球年龄约为几十亿年后来证明差不多是正确的。

但是仍然有少数物理学家和数学家对达尔文主义者所采用的年代记（chronology）在内心里感到不是滋味。世界上有一些最着名的物理学家（包括玻尔和鲍利）曾经向我表示，随机变异和选择的偶然性过程可以在不到4o亿年的时间里形成生物界的各式各样的多样性以及生物之间神妙无比的彼此互相适应现象。当把一批具有代表性的物理学家和数学家的理由交给一组进化论者仔细推敲分析后，发现物理科学家对进化中所包含的生物学过程了解得过于简单。作为模式论者，他们对重组产生独特性这一点并没有予以充分考虑。此外，他们按“循序进化（tandem evolution），即从一种纯合遗传型（homozygous genotype）进化到另一种纯合遗传型来考虑而忘却在进化中物种的遗传变化可以同时在几千个（且不说成百万个）基因座上进行。总之，达尔文具有预见性的估算再一次被证实，而物理科学家的批评则是基于不适合于生物系统的一些假定出发的（Moorhead and Kaplan，1967）。

《物种起源》出版以前的半个世纪地质学中的最重要进展可能是对地质年代加以确认，划定并命名，从最古老的——Sedgwick的寒武纪和Murchison的志留纪——到第三纪（莱伊尔对其年代记作出了特别重要的贡献）。这些研究清楚地表明连续的岩层中的每～个岩层都各自具有特殊的化石物种的集群，而且这种系列的历史在世界各地都基本相同。关于动物区系的系列是否代表某种进步（Progression）曾经有过激烈争论，后来终于弄清楚鱼类首先出现于志留纪，爬虫类——石炭纪、哺乳类——三迭纪，胎盘哺乳类则出现于最近的白垩纪。大致的轮廓是在十九世纪五十年代都已弄清楚，更精确的情况则是在1859年以后。

灾变论者如阿伽西对动物区系和植物区系的代换以及表面上的进步是用非进化的观点来解释。对像华莱士这样的进化主义者来说，这些都表明“生物的渐进变化。”他还进一步认识到“在每一个世纪中只有特定的（生物）类群（化石），往往延伸到几个岩层中，这些类群是别的世纪所没有的…同一个地质世纪的属中的种或科中的属要比不同世纪的在亲缘关系上更接近……（一切地理学的和地质学的事实都表明）没有任何物种或类群曾经产生过两次。”地球上生命的历史并不是偶然的，有其本身的规律。

然而看来只有钱伯斯（他所依据的知识大都不够完整），达尔文和华莱士能够了解化石能够作为说明进化历史的证据。Lovejoy（1959a）曾指责地质学家连这一点也不了解，然而必须明白在1859年以前的进化意味着是拉马克和钱伯斯模式的进化，即自然阶梯式的、稳定的、大都是由“原始的”到更复杂的线式进展。因此，早已知道的、结构很复杂的盾皮鱼，或某些原始的（无胎盘）哺乳类又出现在侏罗纪（爬虫纪）这样的一些事实就被认为是对进化的否定。有时某些地层和某些生物被鉴定错了就更增加了思想混乱。除了指陈植物区系（在白垩纪以前没有被子植物）和动物区系的一般进步而外，地质记录对进化论者来说不仅不是得力助手，而且几乎成了累赘或障碍。如果植物和动物的主要类群是缓慢进化的，那么就应当在它们之间能找到连结环节。然而实际上当时并没有发现。即使是爬虫类和鸟类之间几乎是最理想的连结环节始祖鸟（Archaeopteryx）也是在《物种起源》出版后两年才发现。达尔文的对手还提出了一些其它的难题：在主要的地质世纪之间为什么突然中断？这种情况岂不是对灾变论而不是进化论的支持？为什么大多数主要的门（phyla）在含有化石的最低层的地层中已经充分形成？为什么有这样多的灭绝种（如鱼龙。翼手龙，恐龙）和异常类型不能恰当地安排进任何一种重建的进化序列中去？

因此《物种起源》第九章　（的语气或笔调）从头到尾部是防御性的就不足为怪了。

它一开头立刻就提到他的对手所提出的最尖刻的问题：“为什么各种特殊的类型……没有被无数过渡性环节掺合在一起”（279页）？。达尔文认为这是因为就保存这些特殊类型而言地质学记录太不完备，他提出了一个又一个证据来支持他的这种论点。过去一百多年来的地质学研究完全证明达尔文所说的地质记录不够充分是正确的。这些特殊类型既然被保存下来，那就是不连续问题。在达尔文时代，地质记录为新种和新类型的突然产生（骤变论）比之通过自然选择而渐进进化提供了更有力的支持。自从达尔文以后尽管已发现了很多“缺少的环节”（miSSing links），然而地质记录中的空档确实仍旧太多，因此在20世纪40年代某些古生物学家（如Schindewolf）和遗传学家仍然支持大突变的骤变论；个别古生物学家一直到今天也是如此。

虽然缺乏决定性的证据，达尔文由于一贯坚持将新种的起源作为解决进化问题的关键最后终于作出了正确答案。他之所以坚持上述观点是格拉帕戈斯群岛的经验启迪的结果；他将一切宏观进化问题（macroevolutionary problems）“还元”到物种的层次，“还元”成物种层次的变异。因而在《物种起源》的地质记录一章　中出人意料地对物种形成只是一带而过（297－298页）。

达尔文在处理化石记录一章　时予人印象最深的是他一直以生物学家的身份在考虑问题。遇到地质记录中的复杂现象时，每当可能他就按照莱伊尔的办法为之提供生态学的解答。对于为什么在化石记录中往往突然出现大量的多样化类群这个问题，他的回答是，这可能不仅是因为化石记录不全，而且可能还由于适应性转移（adaptive shifts）：

“生物为了适应某种新的特殊生活方式，例如在空中飞翔，可能需要很长的肘间；然而当这一旦实现后，而且少数物种因此而比其它生物具有更大优势时，就只需要比较短的时间就能产生很多趋异（分歧）类型，这些趋异类型将会很迅速、很广泛的在全世界扩散开”（303页）。鸟类，蝙幅或其它大胆侵入不同适应区的生物的化石史都已充分证实了达尔文的这一论点。

达尔文对地质序列中突然出现看来是完全新的生物类群这个问题特别急切地想找到合理的答案，因为这种现象曾被阿伽西，Sedgwick，瑞士古生物学家Pictet引用来反对渐进进化学说。除了适应区的转移而外，达尔文对地质记录为什么如此不全还列举了一些其它原因（287－302页）；由于篇幅所限这里不能—一枚举。例如在热带森林中死去的动植物迅速腐烂就不能形成化石，除非是在被火山灰或岩浆掩埋的特殊情况下。在很少浸蚀和沉积的大陆地区，往往就根本没有含化石的沉积矿床，例如非洲大部分地区就没有第三纪化石，世界很多地区没有三迭纪或二迭纪某个时期的化石。可能含有化石的矿床之所以不存在的另一个重要原因是地质结构板块学说所论证的在移动板块锋面处大陆架消失，这当然是达尔文所不知道的。

某些现存的生物几乎或者完全不以化石的形式存在为生物的某种类群可能存在却在化石记录中没有留下任何痕迹提供了最有力的证据。例如最原始的无颌纲鱼类（七鳃鳗和粘盲鳗）在古生代和现代之间并未发现，空棘目鱼类在泥盆纪和早期中生代之间十分兴盛，人们认为在白垩纪（约七千万年以前）已经灭绝，直到1937年在印度洋中才重新发现其中的一个现存种（矛尾鱼）。

在所有突然形成的动物区系中使达尔文最恼火的莫过于动物的一些最重要的门突然出现于含有化石的最深层岩层中。它们是从什么地方来的？1859年以后的80年中这个难题变得更加模糊不清。每当发现或仔细研究新的地层时，最早的动物类型总是出现在寒武纪，而在寒武纪以前的地层中则什么也没有发现。但是寒武纪大约是在600—650百万年以前，而地球作为一个整体其年龄约为45亿年。大部分地质柱（geological column）显然比寒武纪古老得多。在最古老的含有化石的地层中有大量的三叶虫、腕足类和其它化石而在更古老的地层中并没有其共同祖先的痕迹的这一事实迫使达尔文承认“这个案例在目前还是无法解释的”（308页）。达尔文在这里（而且一直是）老老实实地承认了困难，这个困难一直到今天也仍然没有解决。由于Barghoorn，Schopf，Cloud以及其它研究者的努力，化石记录已往前推伸到35亿年，但是这些更古老的化石几乎全是微生物，在比十亿年重古老的地层中是原生生物（Schopf，1978）。我们只得认为无脊椎动物的奇妙辐射在晚期的前寒武纪（约在7-8亿年以前）的确是一件比较“突然”的事态。

也许有一系列的因素促成了这种突发事态：海洋化学（作用）可能发生了变化，二倍性现象（diploidy）和基因重组可能更频繁，生态系统（如捕食者类型的起源）也可能发生了变化等等。也可能我们将永远也无法解开这个谜。

由化石记录作出的推断

达尔文在《物种起源》的第九章　中试图回答他的对手可能提出的一切难题后，他便得以腾出手来在第十章　将化石记录资料运用于他自己提出的关干生物多样性和适应方面的其它问题：“与生物的地质顺序有关的一些事实和规律究竟是否能更好地符合物种不变的观点，还是符合那种通过遗传和自然选择的逐渐缓慢变化的观点？”（312页）事实上达尔文坚持自己的理论不仅是为了反对物种不变的论点，也是为了反对拉马克的直生论（定向进化学说）、灾变论（或骤变论）。在这一章　中达尔文特别熟练地运用了假设-演绎法，他不仅提出了地质学证据而且还发展了某些一般性的进化原理。他强调指出“每个物种的变异性和其它一切物种的变异性无关。”由于这个原因和某些另外的因素，每个物种都有自己的进化速度，这速度可能很慢，也可能很快。对高级分类单位来说也悬如此。“在属和科的出现和消失上，它们和单个物种都同样遵从相同的一般规律”（316页）。像这样强调分类单位的个性以及每一分类单位进化行为的独特性在那个物理科学家思想占主导地位的时代显然是一种非正统观点。这些物理科学家只相信能够用数学的精确性表达的一般定律，他们料想一切进化着的生物都有相同的进化速度。达尔文坚决否定这一论点：“我不相信关于发展的僵死定律，这样的定律促使一个国家的居民突然发生变化，或者同时变化，或者变化到同一程度”（314页）。

灭绝地质记录再也没有什么其它方面比灭绝更适合达尔文的学说。我们还记得拉马克认为灭绝是不可能的。从居维叶以后，物种和整个高级分类单位的不断灭绝已无法否认，甚至不支持（经由灾变）灭绝的那些地质学家也不再否认这一点。然而如果否定进化，则灭绝就是一个恼火的问题。为什么造物主要创造这么多脆弱的物种？为什么造物主必须设法去替补它们？造物主通过什么过程引进很多新种来填补它们的空位？

就达尔文来说，灭绝是进化的必然伴随物，如影随形无法分离。世界既然不断地变化着，某些物种将会发现环境条件已不再合适，因而“某个物种和某些成群的物种就会一个接着一个地逐渐消失，起初从一个地方，后来又从另一个地方，最后就从世界上全部消失”（317页）。但是，生物因素比物理因素还更重要，达尔文指出：“某个物种的已经改进和改变了的后代一般都会促使亲种灭绝消失（321页）。除此而外，某个物种也可以“被属于不同类群的物种”消灭。当某个主要类群全部消失时，如三叶虫或菊石（鹦鹉螺化石），灭绝便是缓慢的渐进过程，由最后残存的物种的灭绝作为结束。达尔文还说：“我们用不着为灭绝而吃惊，因为它符合自然选择学说”（322页）。然而对莱伊尔来说，它却符合一个极富感情色彩的学说。

达尔文只是在第十章　的最后12页中才提出研究化石记录所表明的对进化的关键性证据。他的结论可概括为以下几点：

（1）一切化石种（forms）都能安排到一个完善的自然系统中去，即使是像菊石（头足纲），三叶虫（节肢动物）这样的一些类型也是如此。

（2）作为一般的通例，化石种越古老，就和现存种的差别越大。

（3）两个连续岩层中的化石彼此之间的亲缘关系比相距甚远的岩层中的要接近得多。

（4）在任一大陆上的灭绝种和核大陆上的现存种间的亲缘关系更近，例如澳大利亚的已灭绝的第三纪哺乳类和现存哺乳类相似，绝大多数是袋鼠类有袋动物；在南美，已灭绝的第四纪动物区系主要包括犰狳，树獭，和现代动物区系相似。达尔文将这种现象取名为“模式连续定则”（lw of succession of types）。

达尔文在第九章　和第十章　所提到的证据他用下面的话加以归纳：“因此，就我看来，按伴有变更的系谱学说（theory of descent with modification），关于灭绝种彼此之间的亲缘关系及其和现存种之间的亲缘关系的主要事实都得到了满意的解释，而从其它任何观点看来，这些都是无法说明的”（333页）。

由于古生物学是唯一能够直接研究宏观进化现象的生物科学，所以进化学说对古生物学是一种莫大的恩赐。自然界是进化的而且亲缘有关分类单位的类群来自共同祖先的思想观点于1859年以后就几乎普遍地被古生物学家接受。与此相反，达尔文的另外两个学说、渐进进化与自然选择则几乎被所有的古生物学家反对，这将在以后介绍。

10．2　关于共同祖先学说的证据

一旦达尔文放弃了物种恒定不变的概念，则在通向共同祖先学说的道路上便不再有任何障碍。如果猫的祖种能够产生好几个种，那么就可以相信（也确实合乎逻辑）能够从共同祖先衍生出所有的猫。由于猫、黄鼠狼、狗和能有很多相似之处，因此它们从一个能引出所有肉食动物的共同祖先产生的假说就会是合理的。因此自始至终一贯坚持共同祖先这个概念就能把整个生物界联系在一起。动物和植物的无限多样性看来是如此杂乱无章令人完全无法思议，然而只要运用共同祖先这个概念来考察就会豁然开朗，一通百通。同时这种思想观念又是如此天衣无缝，如此激动人心，因而达尔文将之作为金字塔尖的顶石用《物种起源》一书的最后一段话加以表述：“这种生命现具有极其宏伟的气势，起初只赋予极少或甚至唯一的种类，然而以其多倍的放大力就从这样一种简单的开端经由进化蔚然成为瑰丽多彩，由无穷无尽的种类构成的大千世界。”

拉马克、钱伯斯以及其它的一些早期进化论者没有专门注重物种，因而妨碍了他们发现共同祖先概念。除了自然选择学说以外，这也许是达尔文所提出并发展了的最富有启迪性的概念。生物界的大部分现象在1869年以前都被看作是随意性的、反复多变的，然而用共同祖先概念来解释就顺理成章富有逻辑性了。《物种起源》的第六章　，十至十三章　的大部分议论都是为了证明某些现象运用共同祖先这个概念来解释比之用特创论来说明要容易得多。

达尔文很钦佩哲学家John F．W．Herschel和William Whewell，这两人的科学哲学与方法论都源于牛顿。达尔文一有可能就将他们的原理或原则运用于自己的着作中。这包括在自然现象中寻求规律、尤其是去探索现象的发生机制或原因，这些机制或原因能够解释广泛不同领域中的现象（Ruse，1975b，Hodge，1977）。在这方面共同祖先学说比达尔文所提出的其它学说必然会使他再满意，因为它能解释更多的现象。这些包括林奈的等级结构，分布格局，比较解剖学中的一些事实，以及几乎目前引用来支持进化的一切事实。甚至细胞学也由之获得了新的意义，因为它说明了动物和植物尽管在其它方面非常不同，却作为它们共同祖先的遗产，都是由相同的基本单位（细胞）构成。

共同祖先和自然系统

拥护自然（界）阶梯概念的人认为生物由最简单的变成最完善的是一个稳步进展的过程。拉马克的进化学说大部分就是依据这一概念。然而随着人们对动植物的了解愈多，发现生物之间的异和同（差异与相似）就越发不遵从这一模式。生物通常是分成十分明确而又往往是独立的类群，如哺乳类、鸟类、爬虫类，并不能现置成由简单到完善的线性序列。另一方面，几乎所有的生物分类单位很明显地与某些分类单位重相似。自从亚里斯多德以来的博物学家就是根据这种相似程度的原则将生物归类，而从十七、十八世纪后形成林奈的等级结构（见第一编）。正如达尔文所说：“自从地球上有生命以来，一切生物彼此相似的程度逐步降低因而可以把它们分成类下有类。这种分类显然不像星座中群星的分类那样具有随意性”（《物种起源》：411）。但是这分类表面格式的原因是什么？其限制因素的本质又是什么？像阿伽西那样说这反映了造物主的计划，就等于什么问题也没有解答，等于白说。

然而当假定某个分类单位的所有成员都是一个共同祖先的后代，则每一件事就都很清楚。达尔文用《物种起源》116页对面的图指明了这一点。这一共同起源学说解释了为什么“从单一祖先衍生的物种归类成属；属又包括在、或隶属于亚科、科和目，所有的这一些联合成纲。博物学中类别之下又有类别的事实…就我看来就得到了完满的解释”

（413页）。实际也的确如此。

但是，在这里必须强调两点。第一点是，当达尔文提出共同祖先学说时，他找到了困扰了系统学家一百多年的“自然系统”这个重要问题的答案。如果物种是由共同祖先衍生的，就必然形成类下有类的内涵性等级结构（inclusive hierarchy）分类系统。

反过来，就像达尔文接着强调的那样，生物等级结构这一事实又是支持他的学说的非常强有力的证据。除了希望有一个极其善变的造物主而外，根本就没有对等级结构的其它可能解释。最后达尔文反复说“系谱（descent）是博物学家在‘自然系统’名义下所寻找的隐藏着的关系结合键”（433页）。的确，达尔文以后的每个系统学家都承认（或至少在口头上承认）任何分类系统都必须和进化学说一致，也就是说，每一个被公认的分类单位必须由某个共同祖先的后商组成。

有时常提到这样一个问题，达尔文是不是因为要解释林奈的等级结构才成为进化论者？或者更说开一些，进化与分类的因果关系是怎样的？看一看拉马克或居维叶的着作就能对这些问题找到答案。Pallas，Latreille，Ehrenberg，或Leuckart等的出色分类并没有引伸出进化学说，居维叶或阿伽西的情况也是如此。他们都把林奈的等级结构视为理所当然，然而却以静止的观点来解释它，因为完全可以用本质论来解释最完善的“自然”分类。承认进化也不一定会对林奈的等级结构作出因果性的解释。很多早期的进化主义者（如拉马克）根据自然阶梯观点试图将高级分类单位按完善程度逐步提高的顺序加以安排。对干上述问题的尝试性答案是，光有关于林奈等级结构的知识并不会自动地导致通过共同祖先的进化学说的概念，同样，单有进化思想（如拉马克和Meckel的进化思想）而不充分了解林奈的等级结构也不会成功。达尔文之所以成功正是由于他两者兼备。

人类与共同祖先

将所有的动物联合成由共同祖先行生的一个单一的等级结构（种系树，Phylogenetic tree）．立刻就引出了人类的位置问题。林奈（1758）不动声色地把人包括在哺乳动物的灵长目中，并且在他的一些文章中很明确地表示人与类人猿是多么相近。由于篇幅限制这里不能将自那时以后所收集到的证据—一列举，其中尤其是经由比较解剖的证据表明人和类人猿是基本相似的。大家都知道歌德在发现人的间颌骨时是多么自豪，在这以前一直认为没有间颌骨是人属（Homo）的一个鉴别特征。然而达尔文在《物种起源》中（488页）只是说：“将来一定会说明人类的起源及其历史。”直到1871年才愿意毫无保留地说出人类起源于似猩猩的始祖。赫胥黎和海克尔早在19世纪60年代就已正式指出了这一点并立即被大多数有识见的生物学家和人类学家接受。

宣称（更正确地说是由科学证实）人类并不是什么特殊的创造物，只不过是生命主流之中的一部分引起了极大的震动。它不仅和基督教教会一般都承认的教导相抵触，甚至还和很多哲学学派的信条不相容，它结束了人类中心论世界观的统治并且要求重新安排人类在自然界中的位置。至少它在原则上为伦理学、特别是自然保护伦理学拓殖了新的基础（White，1967）。人类被“废黜”的冲击波一直还没有消失。共同祖先学说所要求的，人类特权地位的被剥夺是第一次达尔文革命。和大多数革命相仿，刚开始时它走得太远，这反映在某些极端派所宣称的人类“不过只是”动物而已。这当然是不确切的。从动物学来说，人确实是动物。然而人又是一种独特的动物，在很多根本方面和其它动物是如此之不同，因而由一门单独的人类学来研究是完全合理的。认识到这一点后就决不能忘记人类在很多往往是未曾料想到的方面表明了他的祖先。与此同时，人类的独特性（在一定限度内）又论证了以人为中心的价值体系和伦理学是合理的。就这个意义来说，一个严格修正过的人类中心论仍然是合法的。

共同祖先和地理分布格局（Patterns of GeographicalDistribution）

《物种起源》开头的几句话是，“当我作为一个博物学家登上英国皇家军舰贝格尔号后，给我印象极深的是南美洲动植物分布中的某些情况…这些情况就我看来可能说明物种的来源这个谜中之谜。”在十一章　和十二章　中又一再提到这些分布情况，在他的自传中也是如此。有两种现象特别引起了达尔文的注意；首先是南美洲温带地区动物区系所含有的物种和南美热带地区的物种在亲缘关系上较之和其它洲的温带物种更接近；其次，海岛（如福克兰，格拉帕戈斯，吉罗）上的动物区系和邻近的南美洲大陆的区系较之和其它海岛上的在亲缘关系上更相近。因此，这些区系“引进”的历史比它们分布地区的生态似乎更重要。物种的分布显然并不是随机的，然而究竟是由哪些因素确定的？

当然，这并不是一个新问题。为了了解达尔文在《物种起源》中为什么提出这样的～些问题，就有必要对生物地理学史作一简短介绍。借助于现代对这些问题的认识，我们就能对18、19世纪的博物学家所特别关心的分布问题谈得更准确，更合乎实际。在一个地区性的动物区系（如热带的猴类，温带的熊类）中这种外表上的亲缘关系是由环境还是由相同的历史促成的？不连续的分布是由于多次创造的原因还是由于原先连续的地域发生了第二次分隔引起的了或者是由于远距离的移殖（colonization）？

古代人早就知道动植物分布有地区性差异，并且认为某些物种的出现是由于气候影响，分布的不连续性（例如印度和非洲的大象）是由于过去是联结在一起的（希波格拉底，亚里斯多德等等）。当地球是球形而不是平底的观点传播开来后又引起了新的问题，例如在地球的另一面可能存在正相反的人类的问题。自从宗教教会篡夺了西方思想的领导权后，对这类问题的自由探讨就不再可能，动物地理问题也以圣经的言辞来陈述。这就使得不同动植物区系的问题更加难于解决。因为依照圣经一切生命都来自伊甸（乐）园的主人，或者更准确地说，来自诺亚洪水的幸存者，他们的后裔必然是在方舟靠岸的地方（一般认为是阿拉拉山）扩散开来。这个解释便排除了分布格局的纯粹静止概念，因为这解释的依据是发生了扩散和迁移。

如果只是欧洲和毗邻的非洲和亚洲部分的动物区系，则从阿拉拉山向外扩散还似乎是可信的。后来发现了完全陌生的美洲并在几世纪末了解到这新大陆有极其丰富的、与旧大陆完全不同的动物区系；这些情况引起了极大的震动。继此之后又发现了中非、南非和东印度的动物区系最后还有更独特的澳大利亚动物区系，这些都向探索不倦的生物地理学家提出了更难于解答的问题。从一个唯一的创造中心将永远不变的动物生命向全世界扩散越来越成为逻辑上不可能的事情。

植物学家J．G．Gmelin（1747）首先提出物种的创造是在全世界普遍发生的，并不限于一地。伊甸乐园和诺亚方舟的圣经故事已悄悄地被一些“创造中心”学说所取代。

有些学者仍然主张由单独一对动物形成的单一起源说，另一些学者则认为每个物种是在它现在分布的地区起源的，有多少物种就有多少个起源。

在18世纪中布丰对生物地理学的发展影响最大，因此他被称为动物地理学之父。他在和林奈的对垒交锋中不同意按共同性状而是根据它们的来源地这种“实用”系统将动物分类。换句话说，他将动物归类为动物区系。他由此作出的动物区系一览表使他能得出各种结论，例如北美洲的动物区系导源于欧洲。

布丰（1779）提出了历史的和生态的这两种原动力（Roger，1962）。当地球开始冷却时，生命首先出现于很远的北方，因为这时靠近热带的地区仍然太热不适于动物生存。当地球逐渐冷却时，北方的动物区系随着温度降低便朝热带移动，新的北方区系便又形成，很可能在西伯利亚出现。已经占据南美的动物区系由于巴拿马地峡山脉的保护从而没有遭到北方新区系的侵犯，这就是为什么“在美洲南部找不到任何一种欧洲南部动物”（176页）的原因。在旧大陆“没有一种热带的主要物种原先不是存在于北方的”

（177页）。由于布丰深信动物区系是地区性产物，他对两洲（欧洲、美洲）热带动物区系竟然很不相同感到很惊讶，因为“由欧洲南部地区的创造力所产生的物种应当和其它洲南部地区的动物相似”，然而正如前面已经谈到过的，这两个热带地区并没有一个物种相同。

布丰所提出的是当“出生”时动物区系是其来源地区的产物，但是随着气候条件的变化，它能够而且将会扩散。当出生时，物种是遵照一定的规律被创造的，每个物种适应于它的气候区，这就是为什么能有热带、沙漠、北极等等动物区系的原因。布丰曾说过，由于自然为物种造就了气候，所以自然也为气候造就了物种：“大地造就了植物；大地和植物随后造就了动物”（Buffon，1756，VI）。

化石和半化石长鼻类动物以及其它分布资料对布丰学说中的历史性部分具有重要影响。他的“地区性产物”的想法的来源也并不清楚，然而我怀疑这和他遵奉牛顿哲学有关。起源必然是由于某种力（的作用）。

布丰着作中解释上的矛盾一直延续到1859年。虽然每一位旅行家都描叙了各地动植物区系之间的明显差异，但是对那些认为分布应当像上帝所创造的世界中的每件事物那样夸耀了设计的人来说在下意识中是无法接受的。因此，不同的洲或不同海岛的热带动物区系，像布丰所说的“应当相似”，然而实际上它们却并不相似。在进化论以前的时代对这种期望与实际不相符合的事是无法解释的。

在强调历史因素上，布丰并不是唯一的一个人。林奈在1744年从一个热带海岛山地上收集到各类植物，这些植物从这海岛已扩散到全世界（Hofsten，1916）。动物学家E.A.W.Zimmermann于1778－1783年间发表了在当时是十分先进的观点。他证明哺乳类的分布并不能用气候充分说明而是明显地受到地球历史的影响。动物的分布确实提供了地球表面气候变化的证据。当目前被海洋分隔开的两个地区虽然气候相同却具有不同的哺乳类区系时，那末这两个地区一定是一直被分隔开的。然而当这样的地区拥有相似或相同的物种时，他说那就可以合理地推论以前这两个地区是联结在一起的。他列举了一些海岛，如英伦三岛，西西里岛，锡兰（斯里兰卡），大巽它群岛，在以前一定是和大陆联在一起，并提出北美和北亚以往也是相联的。有些学者认为Zimmermann是历史生物地理学的创始人是有一定道理的。C．F．Willdenow（1798）是解释物种的不连续分布区是由于原先的连续区被第二位原因阻断的结果的第一位植物学家。

亨波特（Alexander von Humboldt）在年轻时曾经想写一本“植物的历史和地理成植物逐渐扩散到全世界的历史资料”（1805）。但是最后他出版了《植物地理论》，这本书几乎完全讲的是植物地理分布学和植物生态学。他的兴趣显然是植物的现行分布及其对环境物理因素的依赖性。那时他认为起源问题是无法解决的。

生物地理学在18世纪末和19世纪初的迅速发展又提出了一些新的难题。有一些亲缘相近的物种（例如欧亚大陆和北美的海狸）的分布区虽旗相邻但被分隔开，而同一物种却分布在分隔得很远的地区，如亚尔卑斯山脉的植物也出现在比利牛斯山脉，斯堪的那维亚山区、甚至北极低地。怎样解释这种不连续分布的情况成为了19世纪前半期生物地理学的主要问题（Hofsten，1916）。

当福斯特父子随柯克第二次远航在南美南端火地岛（Tierradel Fuego）发现了欧洲的植物后，他们立即推断这是由于相似的气候产生相似的物种的结果（1778），然而达尔文却将这种情况看作是植物具有非凡扩散能力的极好例证。

对历史因素如此强调在布丰，Zimmermann，Willdenow以及其它的18世纪学者的着作中常可见到，但在19世纪早期的生物地理学家的着作中却不再发现。当人们对动植物区系了解得更多，尤其是自从发现了澳洲（澳大利亚）的生物区系（生物相，biota）非常奇特之后，人们的注意力便又转向到不同地区的生物区系的独特性方面（Engler，1899，1914）。每一种植物和动物区系都是在一定的创造中心（center or focus ofcreation）引入的。德坎多尔（de Candolle，1855，1862）确认了20个植物区（不包括海岛上的分隔开的植物区系），每个植物区可能就是一个单独的创造中心。

某些人，例如阿伽西（1857），深信世界是完全静止的、上帝的创造能力是无限的因而主张物种是在其每个不连续的分布区中分别被创造的，这样一来就把多重创造中心论拽到了它的逻辑极限。当阿伽西在19世纪50年代撰写有关生物地理着作时，他的不妥协的原教旨主义者的解说就好像是退回到过去很久远的时代去了。

在莱伊尔的着作中也很强调地区差别和创造中心的思想，达尔文在生物地理方面的观点很多都得自莱伊尔（Hodge，1981）。当达尔文在贝格尔号上时对物种分布仍然坚持神创论观点是不足为怪的。当他在研究某些海岸阶丘的动物艰难生存状况时，他曾说过：“看来这并不是一种不可能的猜想，即这些动物的贫困很可能是由于当这种地区从海底冒出来时还没有动物（被创造出来）（达尔文，1933）。达尔文在当时的看法是，局部地区的创造受局部地区环境（特别是气候）的影响。

从达尔文自贝格尔号归来到《物种起源》出版的23年间事态发展对生物地理学说发生了深刻影响。一些所谓的灾变论者，不管他们在其它多数方面是多么错误，然而他们却强调地球表面经历了十分激烈的变化，如果认为生物区系和它们的环境是协调一致的，那末这种变化就必然要大大影响分布。这种情况很明显而又出人意料的由阿伽西的冰期学说证实。当北欧大部分地区被冰雪覆盖而其它部分的气候深受这冰冠影响时，植被区及其中的栖息者势必要发生急剧的移动或变化。有两位植物学家运用这种新见解将静态的生物地理学转变成动态的，发展的科学；他们就是福布斯（Edward Forbes）和德坎多尔（Alphonse de Candolle）。福布斯在一篇重要论文中试图说明英伦三岛的动植物区系分布是近期地质历史的产物。他主张每个物种只有一个起源中心，不连续的分布区是原先的连续（分布）区遭到第二位破坏（secondary disruptions）的结果。他认为英伦诸岛生物区系的组成是由于更新世确规东部和南部区系成分（elements）移殖而成。

除了纯粹的物理障碍（如海洋、山脉）之外，他还强调了气候和植被障碍，例如将欧洲山地的阿尔卑斯植物区系和亲缘很近的北极植物区系分隔开的那些障碍。达尔文也在其手稿中作出了相似的结论，但一直到十三年之后才发表。

福布斯和达尔文在两个重要方面不相同。福布斯对地质变化的印象很深但对动植物的扩散能力又估计过低，他以构想大陆桥（land—bridse）而闻名，特别是传说中位于直布罗陀以西的大西洋中的一个洲——阿特兰提斯洲（传说后因地震而沉没）的积极支持者。更重要的是，福布斯坚信物种不变，当他发现亲缘相关的物种在不同地区出现肘，他将之归于各自单独的创造而不是隔离现象中的进化分化（evolutionarydifferentiation）。这正是Thomas Kuhn所说的要放弃一个久已熟悉的模式是多么困难的典型例子。

植物学家德坎多尔（1806-1893）是达尔文以前最重视“间断物种（disjunctSpecies）”这个问题的学者。他首创的“间断”物种这个词指的是分布在被分隔开地区的植物由于被隔离（isolated）很充分因而目前要从一个地区扩散到另一地区似乎是不可能的。在一篇较早的文章（1835）中他还肯定间断物种的多重创造，但是在他所写的着名的《植物地理学原理》一书中他已坚决地转向根据历史解释被分隔的分布区，着重说明当前的地理和气候条件只起第二位作用”。更确切地说这和以前各个时期中的散布机会不同有关。虽然德坎多尔的植物地理学对分布不连续的起源。了非常出色的分析，而且是一位植物地理学家第一次一贯试图说明当前的分布是历史的产物，然而他还没有接受进化观点，所以不能对动植物区系的历史作出全面性的解释。在《物种起源》出版以后，他建议可以将“由以往物种的变异所形成的物种连续学说”看作是解释间断（物种）的“最自然（不过）的假说”（1862）。

达尔文对地理分布的解释

正是达尔文采取了决定性步骤才使生物地理学摆脱了神创论的羁绊。在1859年以前关于生物区系的起源（在这里暂不考虑随后的迁移）问题基本有两种学说。有神论者认为每一物种是经由创造分别引人并且在原则上有多少个物种或不相连物种区就有多少个创造中心。这种学说意味着有一个极其善变的造物主，只有极端的原教旨主义者才能接受。自然神论者和自然神学家深信世界是由神设计的，并认为创造和引入新种是由特定的力促使并必须遵从一定的规律。因此他们认为在一切热带地区，一切干旱的沙漠地区，一切山地或海岛都能找到相似（“亲缘相关”）的物种。当然，这正像达尔文一再指出的那样，完全不是生物地理学家所见到的情况。这两种学说的破产促使达尔文提出了第三种学说，即分布是共同祖先现象的产物。

达尔文提出亲缘有关物种的以及同一高级分类单位成员的共同祖先，使他对饥往的分布和这些分类单位的迁移作出意义深远的结论。他在《物种起源》的十一章　和十二章中提出了他的证据，这两章由于方法论严密，论断的逻辑性强，很值得一读。达尔文在这里已不再必须提出这样的问题：这一物种分布在此是不是因为造物主将它安顿在这里？

由于他摆脱了宗教羁绊所以他才能够提出像下面这样一些问题：为什么某一地区的动植物区系具有特殊的组成结构？为什么某些地区的生物区系相似而其它地区的又并不相似？

海岛的动物区系结构是由什么决定的？分布的不连续格局原因是什么的？

达尔文通过提出这些问题而成为原因生物地理学（causalbioseography）的创始人。

的确，他的全部兴趣都集中在问题的原因上，在这两章里只有很少的叙述性生物地理学内容。根据现实主义传统，达尔文坚持按照大陆的现有结构解释分布问题，反对任何轻率构思大陆桥的观点，这和福布斯以及随后80年的大多数生物地理学家是不同的。在这方面和其它许多方面达尔文都比他的同时代人或其早期的追随者更接近于现代思想。

达尔文的议论基本上是针对两方面的。一方面他试图去否定原先错误的或无用的观点，另一方面又试图介绍新的关于事物的原因的学说。他在文章开头就支持“每个物种起初是在一个地区引入的观点…反对这观点的…概要求助于奇迹”（《物种起源》，352页），这正是Asa Gray在谈到阿伽西的多重创造学说时所说的。英伦三岛和欧洲大陆有很多物种相同而欧洲却没有一种哺乳类和南美洲或者澳洲的相同，达尔文认为这一事实符合动态生物地理学的规律而是特创论（神创论）所不能解释的。

按照神创论学说，生物区系就是当地气候的直接产物。达尔文彻底地否定了这一学说：无论是将欧洲和北美气候相同的地区加以比较，或者“在南半球将纬度25”和35”

之间的澳洲，南非和南美西部的广大地区加以比较，就可以发现有些地区在一切环境条件上都非常相似，然而却无法找到更加完全不同的三种动植物区系”（347页）。森林地带、海岛、海洋的情况也与此相同。因此没有任何迹象表明是按照特定定律引进任何一种固定不变的物种的。

按照达尔文的原因生物地理学学说，分布格局，尤其是不连续性，通过下面的两个可能假定中的任何一个就能很容易地加以解释：（1）所研究的分类单位具有超越障碍的扩散能力，例如能够越过低地的山区物种移居到另一山地分布区，或者（2）不连续分布区是原先的连续分布区的残迹。有了共同祖先学说和上述两个假定就能够解释任何分布格局而勿需借助于任何超自然力量。这样一来，生物地理学者的主要任务就是研究障碍的本质以及动植物的扩散能力。“任何形式的障碍或阻止自由移动的障碍物都和不同地区生物之间的差异密切有关”（347页）。达尔文并不把障碍仅仅看作是物理性的障碍物，因为在物种的扩散能力和障碍的效率之间呈反比例关系，另外，他还认为竞争性物种的分布区也构成强有力的扩散障碍．达尔文清楚地知道正确评价扩散是解释分布格局的关键问题（356—365页）。他是运用巧妙的实验来研究这类问题的第一个博物学家；这些实验表明生物的扩散能力，尤其是植物种子的扩散能力要比以往所想像的强大得多，并没有什么特殊要求需要借助于大陆桥来解释跨越海洋的扩散。他却全然低估了的一个因素是风和气流的运送能力，它不仅能散布种子，而且还能运送小动物。

达尔文和福布斯（虽然他也独立地作出了这一结论）相仿，很重视冰河期对当前物种分布的影响（365—382页）。他从全世界范围来研究这一点，试图解释北方物种在南半球和热带山区出现的问题。当他运用类比的方法从同一物种的不相连种群的分布到同一个属亲缘有关的种的分布，再进而到分类阶元等级结构的推理过程中，不相连分布在他的思绪中具有极为关键的作用。

《物种起源》第十二章　的绝大部分用于讨论海洋岛屿上的动植物分布。达尔文指出神创论者完全无法解释为什么海祥岛屿上的物种那么少，为什么在海岛上一直没有某些类群的动物，如陆居哺乳类，有尾两栖类以及真正的淡水鱼。海洋岛屿生物相的奇特不平衡性以及大陆和海洋岛屿动物区系的明显差异是“按创造的独立行动观点”所无法解释的，而“就我看来倒更符合运输的偶然方式这一观点”（396页）。这也说明了为什么海洋岛屿的动植物总是和最邻近的大陆上的劫植物亲缘关系最密切，这些情况促使达尔文向神创论者发起了挑战：“为什么被认为是在格拉帕戈斯群岛（而不是在别的什么地方）由神创造的物种应当和在美洲由神创造的物种盖有如此明显的亲缘关系标记？”

（398页）。

一直用生物学观点来看待博物学现象的达尔文充分意识到成功的扩散包含两种能力：

到达新地区的能力和成功地占有它的能力。“我们应当永远也不要忘记分布很广意味着不仅要具有超越障碍的能力；而且更重要的是在遥远地区和外来者的生存竞争中具有取胜的能力”（405页）。最后他以典型的维多利亚时代的间接语气将他的发现归结加下：

“同一物种的所有个体，不论它们分布在什么地方，都是来自共同祖先，要承认这一点是有困难的，我想这困难并不是不能克服的”（407页）。

在生物地理学方面，正像在很多其它研究工作方面一样，达尔文一直远远走在同时代人之前，生物地理学一直到本世纪40年代并没有真正追上他，虽然在这中间的年代里也有少数真正的达尔文学派的生物地理学者。

1859牟以后的生物地理学

现代科学的生物地理学是从《物种起源》的第十一章　和第十一二章　肇始的。由于篇幅限制这里不可能对其后120年的历史作详尽阐述，只就其某些主要趋势予以论列。

区域性生物地理学对不同地区动植物区系的比较研究可以追溯到17世纪。就布丰和林奈而言这是他们的主要研究内容，对19世纪前半期的生物地理学家诸如德坎多尔，Swainson，Schmarda来说也是如此。P．L．Sclater根据鸟类分布（1858）将全世界分为（六个）动物地理区可以说是一个新时期的开始。

达尔文从来没有特别注重区域性生物地理学。他显然认为这种研究分布现象的方法是静态的而且侧重描述性分类。然而《物，种起源》出版后的头60年中，绝大多数生物地理学者的主要精力都花在区域性研究上。这一学派的“圣经”就是华莱士的权威性两卷本《动物的地理分布》（1876）。虽然每个人都同意主要的动物地理区多少和大陆的大陆块（land masses）相一致，但是以生物类群为依据结合地理区划形成的“区域”

方案却有不少。研究哺乳动物的学者对欧亚大陆和北美的哺乳类区系十分相似这一点印象很深，并将之合并为全北区（Holarctie Region）。与之相对应，研究鸟类的学者发现北美和南美鸟类的亲缘关系很相近，因此他们之中有些人提议从旧大陆（旧界，Paleosaea）分出一个新界（Neooaea）（见Mayr，1946a）。对植物学家来说，还有一些其它的划分显得更自然。例如从马来半岛到新几内亚和太平洋岛屿这整个区域的植物属于单一的植物区系，而就动物而言则在西面的印度-马来亚区系和东面的澳大利亚-巴布亚区系之间有一明显的断裂，由新几内亚和大巽它之间的一条南北走向的线将两者分隔开。对这条线的确切位置一直争论了几乎八十年，最后才认识到婆罗洲（加里曼丹）与西里伯岛之间的“华莱士线”反映了亚洲大陆架的边缘，而西里伯岛与摩鹿加群岛之间的“魏伯线”则是植物区系的均势线或平衡线（Mayr,1944b）。

区域性生物地理学者不满足于这种粗糙的分析，由德坎多尔开始试图努力将区域（region）精细划分成亚区（subregions）和生物区（biotic districts），这种努力一直持续到今天。总的来说，这一类的研究还处在描述水平，还无助于作出概括性结论。

E．R．Dunn（1922）首先起来反对这种静态方法而代之以动物区系的原因分析（causal analysis）。辛普森（G．G．Simpson，1940；1943；1947）后来成为这一新倾向的领导人物，特别是在哺乳类方面，鸟类方面则是迈尔。辛普森指出，联结大陆块的大陆桥有不少种，例如“走廊”，“渗入桥”等。他在考虑跨越水域扩散的可能性时特别强调统计因素。这实际上是返回到被华莱士及其学派忽视了的达尔文的原因生物地理学框架结构。在这种研究方法中扩散是一个关键问题。

大陆的历史和扩出方式就达尔文学派的生物地理学而言，有两个问题一直存在着争议：一个是大陆过去的历史以及它们之间的联结，另一个是不同类群动物的主动和被动扩散方式。

就大陆间的联结来说存在着三个主要学派。一个学派继承了福布斯的传统，偏重于寻思大陆桥和以前存在的海岛以及沉浸的大陆。分布的不连续性是由于在欧洲和北美之间，非洲和南美之间，南美和澳洲（大洋洲）之间，马达加斯加与印度之间，夏威夷和萨摩亚之间等等过去都有大陆桥存在。在这个学派鼎盛时期每个海洋都有其大陆桥联贯。