第九章　达尔文主义的日食-1

朱利安·赫胥黎在一部论述进化论的书中（新版，Huxley，1963），使用了“达尔文主义的日食”这句话，来描述遗传学与选择论结合成“现代综合论”之前的境况。赫胥黎参与了这次综合，而且他清楚地知道1900年左右达尔文主义所处的危险状况。J.B.S.霍尔丹说出过类似的话，他在一部关于选择的遗传理论书（Haldane，1932）的开头选择了一句格言，来说明这种状况：“达尔文主义死了——这是说教”。但是如果说教者曾经欣喜的话，那也是科学家自己使达尔文主义进入到日食状态。从19世纪70年代和80年代起——那时是达尔文主义最兴盛的时代，当时达尔文主义几乎成了进化论的同义词——选择理论就不太流行，以致于到了1900年，反对选择理论的人确信不会有人再倡导选择理论。进化论本身并没有受到质疑，但是越来越多的生物学家喜欢用其他机制，而不是选择机制，来解释进化是如何发生的。对这种情况的经典研究，即使是那些同情达尔文主义的作家所作的研究，也承认反对选择理论的势头很强（Romanes，1892-97；Plate，1900，1903，1913；Kellogg，1907；De lages and Goldsmith，1912）。那些不同情选择理论的人却对于达尔文主义的衰落感到高兴，有一部攻击性的著作，译自德文，书名显得洋洋得意，《行将就木的达尔文主义》（De nnert，1904）。

现代的史学家不太关注这种对达尔文主义的猖狂攻击。埃斯里（Eiseley，1958）说，选择论曾经出现过衰落的情况，但是他提到只有雨果·德弗里斯的突变论是替代的理论。菲利浦·弗斯吉尔的一部不太出名的书（Fothergill，1952）中，对这个问题作过出色的论述，拉德尔（英译本，Rádl，1930）和诺德斯克尔特（英译本，Nordenski？ld，1946）的生物学史著作中含有经典的论述。然而，后者是一部主要的二手材料，在这部书写作时，人们感到达尔文主义已经死了。后来的史学家更加关注的是后达尔文主义时期的那些对以后现代综合论兴起有所贡献的方面。然而，他们一般对被现代生物学所抛弃的理论充耳不闻，他们将那些理论贬为前进道路上的岔路，认为它们不可能对现代进化论的发展有什么影响。随着我们逐渐摆脱了显然建立在后见之明基础上的史学方法，就会愈加清楚地看到，非达尔文主义在决定19世纪后期、甚至20世纪的进化观中，的确起到了一定的作用（Bowler，1983，1988）。

对1900年前后10年的进化论进行分析是一项复杂的工作，因为的确涉及到的理论太多。那时正在进行由达尔文的传记所引发的研究，同时，奥古斯特·魏斯曼的新达尔文主义将自然选择视为唯一站得住脚的进化机制。魏斯曼的教条远不能为达尔文主义带来好运，而是使得许多生物学家更加疏远了达尔文主义，这些生物学家至少已经倾向于倡导某些非达尔文主义的东西。新拉马克主义和直生论的兴起，标志着人们转向更明显的反达尔文主义进化形式。这些理论之所以得到明显的支持，部分原因是由于它们似乎保留了与直白的新达尔文主义唯物论相对立的目的论成分。那些不愿意承认进化是偶然的、试错过程的博物学家们提出，通过影响新变异的产生，生命的发展仅限于按照有目标和规则的方式进行。他们认为个体生物的智力活动引导着变异，或者个体生长过程中所固有的力量引导着变异。这样的一些理论是钱伯斯在《自然创造史的痕迹》和米伐特在《物种的发生》中提出的观点的直接延续。许多非达尔文主义古生物学家依然使用重演论，这一现象说明，当时进化多少类似于生物发育成熟的观点还很流行。

这种自然发育观以某种矛盾的方式坍塌了。在1900年左右的那些关键岁月里，选择理论之所以处于最低潮时期，的确并不是由于对达尔文主义的攻击，就在那时，重演论的合理性也受到了动摇。在达尔文失败之处，孟德尔式遗传学成功了；孟德尔式遗传学证明，个体生长并不是说明进化的合适方式，于是乎便动摇了曾用来支持拉马克主义和直生论的直接证据。这时，人们认为，进化过程只能通过向群体中引入新的遗传因子来控制。最初，遗传学家不承认环境适应的选择效应可以控制“突变”的扩散。他们认为，拉马克主义和达尔文主义都是缺乏实验的、过时陈旧的博物学产物。不过人们对拉马克主义并没有太深的敌意，而且正是基于遗传理论的革命，最终为选择理论确立新的基础。

新达尔文主义

变异和地理变异研究等是最初支持达尔文主义的领域。这些领域的研究一直在继续，特别是有关物种形成的问题，即原来一个群体如何分化成许多群体的问题。人们最终认识到，地理隔离在物种形成中起到了重要的作用，尽管达尔文拒绝承认地理隔离是物种形成中的根本因素。那些继续从事这项研究的野外博物学家，通常恪守旧式的、具有灵活性的达尔文主义，但是其中有些人则采取了死板的方式，坚持认为选择是进化的唯一机制。在英国，将统计学技术应用到变异的研究导致了“生物统计学派”的诞生，支持这个学派的人也是达尔文主义的坚定捍卫者，而且他们对于孟德尔式遗传学采取了最严厉的批评态度。但是众所周知的最强硬的新达尔文主义者，却是德国的生物学家奥古斯特·魏斯曼。魏斯曼宣称，拉马克主义的用尽废退式遗传不可能成立，因为这个理论与魏斯曼的遗传理论不一致。那些认为进化机制不是选择而是其他的博物学家们，并不赞成这种极端化的观点。

在达尔文之前，一些博物学家在期望建立一种典型类型时，没有想将每一物种中的变异数量看得那么高。选择理论使他们认识到，一般每一物种都是由多少有区别的变种组成的群体，其中的每一种变种都有可能变成新的物种。但是原先的一个群体如何分化成若干个不同的新群体？是什么阻碍着两个变种之间的相互交配和融合，以致于分化得不能再次相互配育？两个体表特征的差异程度不断增加的类型之间有什么样的关系？它们还有能力相互配育吗？这些问题之所以很难解决，主要是因为达尔文及其追随者并没有充分地探讨恩斯特·迈尔所称的“群体思想”的含义。博物学家不能根据选择理论来解决这些问题，这当然必然会降低这个理论在科学共同体中的地位。

达尔文在加拉帕格斯群岛发现，地理隔离通过阻止相互配育，会有助于不同类型的产生，但是在其他情况下，同一物种的变种共生在同一个区域。迈尔（Mayr，1959b）和萨洛韦(Sulloway，1979)已经指出过，达尔文最后还是忽视了隔离，而是相信同一区域的生态特异性导致不同变种的产生。华莱士也接受同域物种形成的观点（无需地理隔离的物种形成），但是在不同的类群如何获得相互不育的问题上，他和达尔文的看法有分歧（Mayr，1959b ）。乔治·约翰·罗马尼斯认为，选择机制可以解释适应的起源，但是不能解释物种的起源。换句话说，利用选择理论可以解释单一的一个群体如何面对环境的挑战而发生变化，但是不能解释单一的群体如何分化成若干不同的类型（Romanes，1886；Lesch，1975）。他提出了一种“生理选择”的机制，按照这个机制，变种不能与亲本之间进行交配的现象，可能是瞬间产生出来的。但是这种让步却带有致命的缺陷：如果承认除了选择外，突变也可以产生不育的话，那么为什么不能承认变异本身在无需选择的作用下就可以产生所有新性状的思想？

早在1868年，莫利茨·瓦格纳就曾经提出，地理隔离的开始对于相互不育的确立是至关重要的（Wagner，英译本，1873）。隔离会阻止仍有可能进行的相互交配，这样，分隔的群体就有可能获得不同的性状。如果差异充分的话，即使由于迁徙或变化的地理环境又使得不同的形态重新接触，也不会相互融合。不幸的是，选择被视为是不同于选择的机制，而不是被视作选择的补充，因此达尔文及其多数追随者都反对瓦格纳的观点。事实上，争论双方都未能充分认识到选择论中物种概念的含义。当时人们仍然从形态差异（即外形差异）的角度来定义物种和变种，好象这种差异是上帝造成的。但是真正的差异是两个群体能否相互配育，而无论形态之间有多大的区别。物种和变种肯定是不能交配的群体，否则它们就会融合在一起，从而失去独特性。在变种中，从理论上说，仍有可能相互配育，而阻碍相互配育的因素可能是隔离，或者是由于建立了现在称作“隔离机制”的形式，即行为上的差异阻碍着交配。隔离是必需的，隔离不是一定要到不育已经充分确立了，而是要到实际中阻止相互交配的隔离机制确立了。

只是到了19世纪末，人们的观点才发生改变，才开始支持瓦格纳的初始期隔离是必要的观点。19世纪80年代，约翰·托马斯·古利克通过对夏威夷陆生蜗牛的研究，明确了变种与不同地理区域之间的相关性（Gulick，1888；Addison Gulick，1932；Lesch，1975）。在19世纪末，卡尔·乔丹提出了现代意义上的物种群体概念，同时他也认识到隔离的作用（Mayr，1955）。乔丹既不走向极端的达尔文主义，也不走向极端的拉马克主义，他认识到，无论变化的机制是什么，更重要的工作是要阐明物种的基本性质。到了1905年，美国人戴维·S·乔丹承认，这时多数野外博物学家都承认了隔离的重要性。他还对新一代生物学家对这些发展缺乏兴趣感到忧伤。

对于实验学者置博物学家所关注的问题于不顾一事，另一位重要的达尔文主义者爱德华·B·波尔顿在其著作中也发出了抱怨（Poulton，1890，1908）。波尔顿是研究动物体色的学者，他确信动物的伪装和模仿具有一定的适应价值。因为动物无法控制它们的体色，因此利用拉马克主义就不能对这个问题作出解释，似乎唯有利用自然选择才能解释保护色的发展。波尔顿认为，实验室的生物学家很容易将这种效应蔑视为巧合，因为他对于野外动物的生活环境毫无了解。体色的适应意义当时受到广泛的挑战，这一事实说明了反达尔文主义的情绪已经发展到什么地步。只有野外博物学家，比如波尔顿，才拒绝让步，他们相信他们的观察已经证明，无论理论是否有问题，但是自然选择是合理的。

从某种程度上看，奥古斯特·魏斯曼的严格选择论已经注定会产生出这种反达尔文主义情绪的波涛。原因出自于魏斯曼对于变异和遗传的全新研究，然而，对于这项研究必须慎重评估。迈尔（Mayr，1985）将魏斯曼视为自达尔文以后19世纪最重要的进化论者，他的“种质”是遗传物质的概念的确有助于阐明现代意义上的自然选择概念。然而，应该注意，魏斯曼对于遗传问题的研究主要是继承了达尔文本人的研究纲领，按照这个纲领，研究发生（个体的生殖与生长）是进化理论的一个组成部分（Hodge，1985）。魏斯曼像当时的许多人一样，不相信达尔文的遗传理论，即泛生论，而且他在寻找其他的替代模式来说明亲代与子代之间是如何延续的。为了澄清这个问题，他开始涉足于生物学的一个新的领域，细胞学，或细胞学说，试图理解亲代的遗传物质如何决定了子代的细胞（Robinson，1979；Farley，1972）。

弗里德里克·丘吉尔（Churchill，1986）发现，魏斯曼有关遗传性质的激进观点遵循的是受重演论启发的很传统的研究方式。当魏斯曼将这个理论应用到他早期研究过的水螅时，他开始相信所有的生物都含有潜在的、恒定不变的生殖物质精髓，这种精髓可以传递到下一代。眼疾迫使他放弃了在显微镜下的研究工作，但是他根据曾经作过的工作已经确信，在生殖中传递性状的物质位于染色体上，通过染色可以发现，那是细胞核中的微小圆形物质。这个重要的见解已经融入到现代遗传学的框架中。确实，遗传物质可以编码生殖所必需的遗传信息这个概念是重要的。并不是魏斯曼首创的这个概念；这个概念以一种截然不同的形式，即以所谓的“异胞质”的形式，存在于卡尔·冯·耐格里1884年提出的理论中（Gillis pie，1960；Coleman，1965），但是在19世纪80年代，魏斯曼一直在推敲关于遗传基本性质的思想，并创立了种质学说(Weismann，英译本，1891-92，1893a；Romanes，1899）。

魏斯曼提出，种质与携带种质的生物体完全不相融合。身体的结构，即“体细胞”，是根据亲本种质细胞提供的信息构建的。之后，这个结构携带着种质一直传到下一代。一旦体细胞形成后，体细胞便像“旅馆招待”一样保存着种源物质。给身体造成的影响不会传给种质，这样生物传到下一代的就只是它从亲本中所接受的东西。在魏斯曼的种质理论中，不朽的是其中的“硬”遗传观点，这种观点认为，身体对于环境所作出的反应不能遗传下去。相反，达尔文的泛生论则相信软遗传，即身体对环境的作出的反应可以遗传下去。魏斯曼提出，种质由叫做“决定子”的单位组成，每一个决定子负责产生身体的某一部位。在有性生殖中，来自双亲的决定子相互结合，提供后代用于构建身体所需的信息。

魏斯曼的理论对于进化论来说具有关键的意义：它使得拉马克主义不可能成立。亲本的身体并不产生种质；它只是传递种质。用尽废退导致的身体变化并不能反映在种质中，因此不可能遗传。魏斯曼认为公众所信奉的相反观念只是一种迷信。一个群体中正常的变异是由于有性生殖中决定子重组决定的。自然选择将有利于那些产生出有用器官的决定子，而抑制那些产生出有害器官的决定子。只有因为复制中偶然的事故所导致的决定子结构变形，才能引入新的变异；但是身体无法控制这种事故，因此变异的产生完全是随机的。这样选择就成为唯一可以接受的进化机制。

在一个有名的实验中，魏斯曼切去一窝老鼠的尾巴，然后在以后许多世代中继续切去老鼠的尾巴。对于老鼠持续不断的切去尾巴，并没有使老鼠产生出比正常情况下要短的尾巴。拉马克主义者认为，这并不是一个合理的实验。他们认为，遗传的后天获得性状是对环境有目的的反应，而不是这种偶然的切除。不过魏斯曼的实验有一个合理的支点，因为拉马克主义必须建立在软遗传的基础上，而他的实验则证实遗传是硬的：失去尾巴的老鼠仍然携带着这种性状的完整信息。事实上，有少数支持拉马克主义的实验，也是基于利用切除等方式导致的遗传效应，因为在实验室比较容易产生出这样的结果，并进行检验。

图21.泛生论与种质理论两行图说明了达尔文与魏斯曼的身体（大圆形）与负责将性状传递到下一代的遗传物质（小圆形）之间关系的概念。出于简明的原因，并没有表示有性生殖中所需的结合现象。按照达尔文的泛生论（上面部分），身体中的每一个部分所产生的芽球传递性状。芽球汇集在生殖系统中，然后传下去，成为构建下一代身体的基础。按照魏斯曼的理论（下面部分），身体是由种质发育而来的，但是身体在将种质传递到下一代的过程中并没有造成种质的任何改变。因为身体部分并不产生自己的遗传物质，所以由于用尽废退导致的任何变化都不可能传到种质中，因此也不可能遗传下去。对于那些一般来说根据其他实验认为用与不用肯定对进化有影响的人来说，魏斯曼的理论只不过是新达尔文主义教条的象征罢了。如果他们一定要采取新的态度，那也不会其支持选择论。他们宣称，种质理论的证据不足，因此魏斯曼所坚持的“自然选择全能性”是错误的。一直坚持拉马克主义的赫伯特·斯宾塞这时也感到有必要向魏斯曼发生挑战，并宣布脱离达尔文主义阵营（Spencer，1893；Weismann，1893b）。其他一些拉马克主义者则引用各种据认为可以证实用尽废退遗传的证据，向种质概念发起了猛烈的攻击。一段时间，拉马克主义曾经很流行，但是，这时对于魏斯曼的顽强反击，则促使拉马克主义的支持者们与达尔文主义公开决裂了。

魏斯曼绝没有赞同过拉马克主义，但是即使这样，他也不得不在某些方面作些让步。为了解释为什么退化器官变得很小，他提出了一个叫做“胚选择”的机制（Weismann，1896，1904；Bowler，1979）。这是在种质本身内部所发生的选择，即各种性状的决定子为争夺有限的营养资源而发生竞争。最后，魏斯曼甚至承认胚选择产生的变异具有能造就新器官的趋势。他承认，在多数情况下，只有当新的器官能够成为有用的，而且服从自然选择的控制，那么，这样的趋势才真正是重要的。对反对他的人来说，这个让步暴露出他的绝对选择论的弱点。或许这种内部导向趋势在进化中自动起到了一定的作用，这是直生论的观点。无论如何，胚选择理论显然是对原先已有理论的人为发展，从而显得整个理论像是魏斯曼丰富想象力的产物。

为了解决变异和遗传问题，魏斯曼曾经打算建立一个变异和遗传物理过程的模型，利用这个模型来说明性状如何从一个世代传递到另一个世代。生物统计学派开辟了另一条路线来解决这个问题：利用统计学技术来描述群体中变异的分布和选择对各种变异的影响。在19世纪早些时候，凯特尔就率先利用统计学技术研究过人口问题，但是这时统计学技术应用的范围更广了。进化论激发人们寻找更加合适的方法来试图理解那些对于选择机制来说是非常重要的现象。

生物统计学运动的创立者是达尔文的表弟弗朗西斯·高尔顿。在其早期生涯中，高尔顿曾经做过一个反驳泛生论的实验；但是不久他开始仰仗他的数学兴趣作出对群体中变异扩散的准确描述。高尔顿对于研究人类种族遗传意义的研究是一个重要的诱发因素。他相信，选择的思想会使社会思想家们看到，由于不同阶级的繁殖速度不同，可能导致种族改良或种族退化的前景。为了博得人们支持控制人类生育的这种“优生学”政策，他率先提出了一些技术手段，而他的追随者却会通过在动物群体中使用这些技术手段，从而找到支持自然选择的实验依据（Galton，1889，1892；Pearson，1914-30；Wilkie，1955；Swinburne，1965；Frog gatt and Nevin，1971a；Provine，1971；Cowan，1972a，1972b；De Marrais，1974；For rest，1914；Mackenzie，1982）。

现在常见的描述变异分布的方式是，描绘出每一种变异在群体中所占比例频率分布曲线。对于多数连续变异的性状，比如人类中的身高，曲线为图表中所画的钟型“正态”或“高斯”曲线。但是高尔顿及其追随者虽然已经发展了表示一代中变异的技术，但是需要发现的是在选择作用于一个群体许多代后曲线的变化。高尔顿提出了“祖先遗传定律”，用以描述一个群体中来自每一个祖先的性状比例：一半来自于父母，四分之一来自于祖父母，等等。从现代的标准看，这个定律是错的，但是他的许多追随者将这个定律视为测量选择效应的基础。

图22.连续变异与选择

实曲线表示连续变化性状的正常分布情况，比如人口中的身高。这个曲线表示测量变化性状时，群体中各种变异的比例。因此曲线分布中间值周围（人类的平均高度）代表着最大的比例，而曲线两个端点的比例（最高的或最矮的人）非常小。对于达尔文主义者来说，关键的问题是：选择对于这种分布造成什么样的影响？如果某一极端变异（比如最高的人）在生存斗争中是有利的，位于这一分布端点的个体将生育出后代多于正常的类型；反之，位于相反端点的个体生出的后代少于正常的类型。虚线表示这种分布的效应。整个群体向着中间值变动就是向着选择促进的方向的恒久变动吗？韦尔登的实验就是要表明确实会产生这种恒久的效应。

高尔顿本人相信他的定律可能会导致人们认为选择对于物种没有持久的影响。为了证明这一点，他引入了“回归”的概念。设想一下，一个具有特定分布的个体样方，比如一个为平均身高的人群。如果仅限于这一群人之间进行交配，那么经过几代后，会发生什么情况？高尔顿相信该样方的性状平均值会回归到与整个物种的性状相同的状态。经过许多代后，高个子人群后代的身高将会和正常高度人群的平均身高相同。高尔顿提出，如果这是自然的趋势，选择便不可能对一个群体产生持久的影响。回归为变异限定了范围，并总是将一种性状推回到平均值，无论选择是否有影响。选择可以改善人口的健康，但是不能持久地改良繁殖。高尔顿相信，物种在很长时间内，一般保持着静止不变，只有当面对重大的环境挑战时，才会由于突然性的突变而发生进化。

虽然高尔顿不相信选择的效应，但是生物统计学派中追随他的人则认为他对自己的祖先遗传定律的作出了错误的解释。特别是其中的两个人，后来成了达尔文主义的著名捍卫者，他们是卡尔·皮尔逊和生物学家W·F·R·韦尔登，皮尔逊的科学哲学论述（Pearson，1900）很有名。皮尔逊指出，根据高尔顿自己提出的定律，选择会有持久的影响（Pearson，1896，1898，1900；Froggatt and Nevin，1971a，Provine，1971；Norton，1973）。接下来的一步就是从理论和自然的角度来检验这一点，韦尔登从事了这项工作。他着手先是利用螃蟹，后来又利用蜗牛，来证明变异与死亡率之间的相互关系（Weldon，1894-95，1898，1901）。最初的尝试还不明确，但是韦尔登在后来的实验中可以清楚地证明选择的影响。在含有厚沉积层的水中，大的螃蟹比小的螃蟹更容易存活；经过许多代后，选择的累计效应对群体产生了持续的影响。

很多人反对生物统计学派的达尔文主义观点。韦尔登只是从小尺度上证明了选择的效应，对于选择影响物种的范围有限的观点并没有什么影响。皮尔逊和韦尔登都支持当时比较先进的科学哲学观点，从而使他们疏远了多数生物学家（Norton，1975a，1975b）。因为适应是不能客观确定的一种功能，所有韦尔登干脆将死亡率与某些容易测量的性状，比如螃蟹壳的宽度，联系起来。他认为，无需对于为什么较大壳就有利作出因果性的解释。为了回击人们的批评，他后来的解释是因为小的螃蟹鳃在含有淤泥的水中容易被堵塞，但是他后来关于蜗牛的研究，又一次简单地表明蜗牛的壳与死亡率之间具有相关性，他这样做的基础是设想如何使用这些很难轻易研究的性状。韦尔登不愿意研究适应的性质，从而使他无法得到那些也支持达尔文主义的野外博物学家或那些根本就反对选择理论的博物学家的赞同。

妨碍生物统计学家们取得成功的最重要障碍，就是他们与新出现的孟德尔式遗传学发生了冲突。即使在孟德尔的工作被重新发现之前，韦尔登就和贝特森发生过争论，因为贝特森宣称不连续变异是进化的真正根源。生物统计学的技术主要是用于研究连续变异，而贝特森却重视那些以全或无方式遗传的性状，并且否定了选择的作用。当1900年孟德尔的遗传工作被重新发现后，它与不连续变异的范畴很相似，这样，贝特森就成了孟德尔式遗传学的著名拥护者。生物统计学派的人认为，在正常情况下，非连续因子并不常见，因此他们反对新遗传学。所以，新出现的孟德尔主义并不是达尔文主义的救世主，而是替代达尔文主义的理论。双方争来吵去，互相贬损，在我们现在看来，没有取得什么进展，因为每一方都只是掌握一部分真理（Provine，1971；Cock，1973；Darden，1977）。

生物统计学派的人错在反对孟德尔主义上，但是最终证明，他们支持连续变异是进化机制的做法是对的。实际上，他们最重要的创新就是认识到变异和遗传不是相互对抗的力量。即使达尔文也将遗传视为试图保持物种原先性状的保守力量。高尔顿及其追随者至少认识到这种矛盾类比的谬误所在。事实上，变异和遗传是同一过程不同的表现，一个群体中大量遗传因子的不断流动是有性生殖的结果。他们的问题是没有合适的理论来解释遗传是如何进行的，他们无法通过提出遗传的观点来支持达尔文主义。

新拉马克主义

最早对于选择发出重要挑战的不是来自孟德尔主义，而是来自拉马克主义。拉马克在其有生之年，没有博得多少人来支持他的获得性遗传的机制。只是当达尔文使得人们接受了进化的基本思想后，才有可能修复拉马克的思想。那些承认进化但是对自然选择感到不快的人，开始寻找其他的替代机制。因为当时达尔文自己的理论也陷入困境，所以获得性遗传便可能成为更说的过去的替代机制。最初，人们甚至没有认识到拉马克已经首先提出了获得性遗传的思想，到了19世纪末，“新拉马克主义”的名字才出现（Packard，1901）。即使那时，也很少有人关注拉马克的那些早已过时的著作。完整的拉马克主义系统与后达尔文时代的世界观完全不同。新拉马克主义中含有许多基本的概念，其中有一些是由拉马克提出来的，但是已经被修改的适应了在19世纪初根本无法想象的进化系统。

按其最为突出的特征，拉马克主义的基础是假定通过成体生物的活动所产生结构变化，可以反映在遗传物质中，并可以传递到下一代。我们知道，锻炼、使用和不使用，都可以影响器官的大小：举重运动员胳膊粗壮，按照假说，长颈鹿为了能吃到树叶，所以脖子伸长。这种变化是对新习性的反应，而且一般说来是适应的，于是用尽废退式遗传就可以被用来代替自然选择。但是设想这样的获得性就可以遗传，便引起了很大的争议。举重运动员的儿子遗传了他父亲的肌肉吗？按照魏斯曼的种质学说，这种理论不可能成立，而且尽管新拉马克主义者对于拉马克的系统表示过蔑视，但是他们并没有提出他们自己的令人满意的软遗传模式。多数人只是简单地认为软遗传可能成立，因为他们可以通过其他论据来支持他们的理论。

不过，必须强调指出，拉马克主义并不是一个统一的理论。那些自视为拉马克追随者的人，并不止是将用尽废退式遗传视为拉马克提出的唯一机制。其他博物学家还提出，环境可以直接影响（即无需可以察觉到的反应）动植物的生长，而且这种变化可以遗传下去。例如，生长在干燥环境下的植物，会发展出有助于保持水分的性状。另一群拉马克主义者则从完全不同的方向推动了拉马克主义的发展。在美国，路易斯·阿加西的一些学生，开始对于胚胎学感到浓厚的兴趣，并且相信通过促进个体的生长可以导致进化。然后，他们看到用尽废退式遗传可以解释为什么在物质历史的某个时期会出现这种促进个体生长的阶段。美国新拉马克主义者因为一直保持着某种特定的兴趣，尤其是他们相信进化以规则的方式发生，而且间或出现突然的变化，所以他们与其他新拉马克主义者不太一样。

为什么19世纪与20世纪之交，在获得性遗传缺乏实验证据支持的情况下，拉马克主义还会这么流行？答案要从其中所含的广泛的哲学含义去寻找。有人曾经提出，美国的新拉马克主义是自然神学的直接延续（Pfeifer，1965）。有些新拉马克主义者之所以采纳用尽废退式遗传，当然是因为这种观点要比自然选择似乎更符合上帝是仁慈的观念。然而，无论是拉马克主义，还是达尔文主义，都无法证实上帝的设计，因为这两种理论都认为物种是以自然方式、而不是按照神的指令形成的。有些新拉马克主义者对宗教问题不感兴趣，因此他们的动因肯定出于别处。关键在于，根据拉马克主义，似乎可以看出生命本身是有目标的，是具有创造性的。生命在主导着它们自己的进化：它们有选择地对环境的挑战作出反应，这样，便通过自身的努力决定了进化的方向。无论是否具有哲学含义，这种观点显然要比达尔文主义更给人以希望。生命成了自然中的一种主动的力量，而不止是仅仅以被动的方式对环境的压力作出反应。因此，新拉马克主义者所渴望的东西与柏格森在创造进化论中所表达的东西之间是有联系的。

有一种拉马克主义的成分已经存在于达尔文主义者的最初观点中。达尔文直到晚年仍然承认用尽废退式遗传起到了一定的作用。他的一些追随者，尤其是德国的海克尔，更加强调拉马克主义的作用。赫伯特·斯宾塞在一些著作中，比如他的《生物学原理》（Spencer ，1864），也支持将选择与拉马克主义结合起来。只是在魏斯曼的绝对选择论出现之后，新达尔文主义与新拉马克主义之间的分歧才公开化。在德国，西奥多·埃默尔等博物学家，开始在适应产生的问题上，以牺牲选择的作用为代价，支持用尽废退（Eimer，英译本，1890）。这时，斯宾塞写文章攻击魏斯曼，并宣扬拉马克主义的重要性。到了19世纪结束时，很多博物学家开始支持拉马克主义，更常见的是，他们倡导以拉马克主义来代替选择学说，而不止是作为选择论的补充（Packard，1901年的论述；Kellogg，1907；见Churchill，1976；Limoges，1976；Bowler，1983）。

达尔文本人在同作家萨缪尔·巴特勒的争论中，首次尝到了［拉马克主义的］利害（Wi lley，1960；Pauly，1982）。巴特勒最初相信的是达尔文主义，在读罢米伐特的《物种的创生》后，转而相信非达尔文主义的机制更可能成立。随着愈加关注使进化中含有目的的含义，巴特勒开始从拉马克主义中看到间接保留上帝设计形式的前景。上帝不再是从一无所有中创造了世界，相反，上帝可能就存在于生命的发展过程中，在这个过程中，从一开始就包含了上帝的创造力。巴特勒主要关心的是动物和人类的心智生活，不过他和其他一些拉马克主义者不同，他并没有认为意识是生命活动的最高形式。他认为，本能是充分发展了的心智活动，而且他将这种观点融入到他的拉马克主义中。有意识的选择先是指导着动物对新的情况作出反应，在此之后，首先是习性，然后是本能，相继作出适当的变动，这些都根本不需要意识。通过用尽废退式遗传，身体的结构不久也将适应新的本能。巴特勒提出，如果人类本身可以祛除一切有意识的思想，完全根据本能去生活的话，人类会更加幸福。当他确立了这些观点后，他确信达尔文在其添加在《物种起源》后来版本中的历史回顾中，故意地贬低了拉马克等早期进化论者思想的意义。巴特勒在《进化论，旧与新的学说》一书中，批驳了达尔文，强调了拉马克主义的重要性，而且他在后来出版的一个以《幸运还是机敏？》为题的丛书中，继续发展了这种观点。

直到19世纪末，非常成熟的新拉马克主义出现之后，巴特勒的书籍才流行开来。在斯宾塞对魏斯曼所宣称的自然选择具有全能性的观点的批评中，可以看到拉马克主义者在后期阶段所使用的一个有代表性的论点（Spencer，1893）。斯宾塞在批评魏斯曼时声称，“如果获得性不能遗传，那也就没有进化。”他提出这个论点有两个目的：动摇选择和种质学说，其次是表明拉马克主义的优越性。在反对选择本身时，斯宾塞使用了一个论点，如果按照遗传学出现之前的标准看，他的这个论点是比较尖锐的（Ridley，1982a）。他指出，当一个新的结构进化出来后，身体的其他所有部分都必须适应这种新的发展。于是要求通过一系列变异来调节整个结构，以便与这种新的器官相契合。存在这种在一定的时间同时发生所有这些变异的机会吗？利用选择可以解释单个器官的变化，但是无法解释整个身体的整体转变。此外，由于习性变化，不使用所导致的器官消失也会带来一个问题。选择可以解释器官的缩小，但是很难解释器官的完全消失，后来魏斯曼也承认这一点。拉马克主义在解释这种发展时并没有遇到困难。如果面临复杂的变化，整个身体会以新的方式活动，因此这种获得的性状本身整体上就必然是契合的。同样，不用器官之所以消失，是这些器官在实际中不使用的直接结果。

斯宾塞将拉马克主义设想为一种功利主义的机制，按照这种机制，通过用尽废退，一个物种可以调节结构，使其具有适应环境的功能。实际上，用尽废退式遗传当然最适合从动物主动性行为的角度来解释适应。但是正如乔治·亨斯罗的著作中所表明的那样，也不是没有可能用拉马克主义来解释植物的进化（Henslow，1888，1895）。亨斯罗相信，所有的自然变异都是向着一定的目标进行的，自然变异通常是对环境的适应性反应。当一种植物生长在异常的条件中时，结构会自动地发生适当的变化。虽然亨斯罗清楚地认识到可以将此现象作为证明造物主智慧的证据，但是他并没有打算解释为什么植物的这种变化是适应的。尽管他的主要工作就是要证实确实发生了这样的反应，但是他并没有想到需要表明它们是以符合真正的拉马克主义要求的方式遗传的。如果植物能够在新的环境条件下生存下去，这显然将对后来的每一代都造成影响。判决性实验将表明它们在回到对它们来说是正常的环境后，经过许多代后，还保留着异常的性状。亨斯罗未能认识到，需要通过证明这一点来说明拉马克主义论点中的共同弱点：证实获得性的存在，然后再认为它们是遗传的。

亨斯罗还观察到花的形状是如何与昆虫进入花的路径相互关联的。他提出，通过这一现象再次证明了植物对于外界的刺激可以作出直接的反应。在每一代中，昆虫都对花施加了压力，这种扭曲性的效果经过积累，便决定了花的进化。他的论点中再次包含了拉马克主义者中常见的谬见。花的形状适应于昆虫并不能证明是植物作出的直接反应。如果花的形状可以用于促进昆虫为植物授粉，通过对随机变异的选择，也可以产生出同样的效果，如果在每一代中这些花都是偶然更好地适应了昆虫的需要，那么这些花就更容易授粉，因此就会产生出更多的种子。

在美国，阿尔丰斯·帕卡德之所以支持用尽废退式遗传，根据的是昆虫学和对生活在洞穴中的盲鱼的研究，他认为盲鱼失去视觉的原因是因为不使用视觉（Packard，1889，1894）。然而，独具特色的美国式的新拉马克主义的起源则可以追溯到19世纪60年代早期许多博物学家对选择学说的不满（Pfeifer，1965，1974；Dexter，1979）。特别是通过古生物学家爱德华·德林克·科普和阿尔丰斯·海厄特，发展出一种根据重演论研究进化的特殊方式。

科普因为与O·C·马什之间就美国西部丰富的化石层问题上所发生的争论而出名（Osbo rn，1931；Schuchert and Levene，1940；Plate，1964；Lanham，1973；Shor，1974）。虽然科普和海厄特从19世纪60年代开始相信进化论，但是他们发现自然选择是无法接受的。更值得一提的是，在他们的早期生涯中，他们都和阿加西有过接触，海厄特在哈佛时是阿加西的学生。他们俩人最初都不是拉马克主义者；事实上，他们一直在探讨如何将阿加西关于胚胎学的唯心论模式与新的进化论结合起来（Bowler，1977b，1983；Gould，1977b）。关键是重演论，即相信胚胎的生长重复着物种的进化史。在阿加西本人看来，这两种发展模式的平行表明，上帝有意地创造了具有等级序列的、和谐的发展模式，在这个序列中，人成了创世的目的。科普和海厄特作为新一代人，无法接受创世有一个单独目标的见解。他们认识到，进化一定是不断分支的过程，但是他们认为，各个主要类群的进化可能是在重演的指导下进行的。于是他们提出了一个理论，这个理论忽视了达尔文主义的自然史概念，而是侧重于将生命的发展表现为化石的规则顺序，以及相平行的胚胎有目标的发育过程。科普和海厄特虽然抛弃了创生完全是和谐的观点，但是他们在每一个生命类群的进化观中保留了规则性的成分。

“生长加速律”首次发表在科普1867年的文章“论属的起源”中（重印于Cope，1887），海厄特也提出过这种观点（Hyatt，1866）。按照这个定律，生物通过个体生长中的一系列加速而发生进步式进化。在某一时间段，一个物种中的每个个体都会表现出新的生长时期，从而超越了其他物种，形成新的物种。为了给这种加速发展腾出空间，成体类型压缩成生长的早期阶段，这样，在成熟之前便多了一个阶段。科普否定小尺度的进化是分支化的过程，相反，他提出，一个属代表着已经在其发展的历史上达到某个阶段的一个物种类群。生物之间具有密切的关系并不表明它们有着共同的祖先，而是表明它们在发展的过程中达到同样的位置。因此，一个类群的进化中包含了许多按照同样模式发展的平行路线，胚胎生长中展示出所有模式的生物表明它们距现代最近。

是什么决定了下一个发展阶段的方向？当然不是随机变异与选择，因为科普和海厄特提出每一步是按照预定方向的累计式进步。科普甚至否定任何新形状的适应值，他声称，新的形状只不过是造物主设计的规则模式中的一个阶段。海厄特虽然不是出于宗教的企图，但是他在他的第一篇文章中提出，进化是预定顺序的展示。不久，他们俩人都意识到未能清楚地说明新形状是如何在某一特定时刻添加进去的，于是他们无法通过自然的因果关系来说明进化问题。科普这时不再反对功利主义的原则，并且承认多数变化都有适应的目的。他和海厄特开始将拉马克的用尽废退式遗传作为他们正在寻找的导向力量。拉马克主义很适合重演的概念，因为拉马克主义要求新的阶段是由成体发展出来的，尔后压缩到胚胎发育中，这样新的阶段才可以遗传。科普假设了一种生长力，叫做“沐浴子”；沐浴子集中作用于身体中最常用的部分，从而使这些部分得到发展，而其他部分则得到了抑制。到了19世纪最后一个十年，这种拉马克主义的理论已经发展到相当程度（Cope，1887，1896；Hyatt，1880，1884，1889）。

具有深厚宗教情感的科普进一步提出，根据拉马克主义，仍然可以认为意识是进化中起导向作用的力量。按照这种观点，物种并不是由外在的造物主设计的，而是通过自身的设计，在生物界逐渐地拓展自己的表现。因此进化要实现最终的目的需要精神的特征，于是出现了心灵的作用（Moore，1979）。动物控制着自己的进化，因为它们在有意识地对环境作出反应的过程中，通过用尽废退式遗传，决定了它们身体的形态。而且心灵本身将推动心智更发达类型的进化，而人类就是这种趋势的最终体现。不过，海厄特倒是怀疑这种形而上学的精心说明，他想如果认为他曾经研究过的头足类动物中含有意识的驱动力，那太荒谬了。

尽管有海厄特的怀疑，拉马克主义还是能给人一种生命决定自己命运的印象，而且这种观点成了受人欢迎的道德观念。不少人都很热心于表明根据选择理论也能说明进化按照一定的有意识的方向进行，以避免想到物种是由不遂人愿的环境力量所驱动。19世纪80年代，古生物学家H.F.奥斯本和生理学家詹姆斯·马克·鲍德温及C·劳埃德·摩尔根分别提出了“有机选择”机制，后来叫做“鲍德温效应”（Baldwin，1902；R.J.Richards，1987）。按照这个理论，生物面对环境的挑战会挑选最合适的反映，而它们的身体则通过使用会获得最适合新行为模式的形状。但是，获得的这些新形状只是使物种具有足够的易变性，可以在短时间内适应环境的变化，没有必要认为这些获得的形状可以遗传。最终，随机变异也许会产生出可遗传的同样形状，自然选择则能够使物种向着已经由新行为适应的方向变化。作为科普的学生，奥斯本将鲍德温效应机制视为选择论与拉马克主义之间的一种妥协，但是鲍德温和摩尔根非常敏锐地认识到这种观点对达尔文很有利。有机选择否定了获得性的遗传，同时又利用获得性遗传来表明通过生物对其环境的积极反应如何激发了选择。

美国学派的明显特点在于其坚持每一个进化分支中发展的规则性。拉马克主义并不一定要求这一点，因为在多数欧洲人看来，用尽废退式遗传取代的只是在达尔文模式中作为不规则分支过程驱动力的自然选择。但是科普和海厄特开始时就设想进化中存在着规则性，只是在后来他们才用拉马克主义来解释这种规则性。用这种思路很适合解释海厄特所研究的头足类动物，因为它们的进化所表现出来的模式曾经使后来的许多达尔文主义者感到迷惑不解。科普利用同一种思路来解释无脊椎动物，例如，他提出，现代马的进化沿着单一的方向经历了规则的历程，对此无法用随机变异来解释。几乎可以肯定的是，这种对规则性的强调，是当初由阿加西引入到美国的唯心论的迟到的表达。

科普之所以打算维护物种的独特性，正是由于受到了同样的影响。最初，他坚持认为进化的发生是通过一系列生长的突然加速，每一次加速都使得物种与其祖先有了明显的区别。只是当科普转而相信拉马克主义之后，他才提出物种会抵抗施加给物种的压力，直至物种达到“显现点”，这时会很快产生出一种形态。这当然不是通过突然的突变产生的进化，但是这种思想使得博物学家将物种视为在逐渐进化过程中不能与其他物种混合的明确实体。

进化规则性信念中最吸引人的表述就是海厄特的“族衰老”概念。他相信一个类群，比如说头足类动物，开始时的形态比较简单，在条件适宜期间，进入规则发展阶段，产生出许多先进的形态。然后便开始了退化：条件变得不适宜，类群中的许多成员不能应付环境条件的挑战，于是失去了它们先进的特性，重又退回到原来的水平。在灭绝前的最后一个阶段，与最初形态非常简单的阶段很相似。这是一种形式的拉马克主义，即衰退是对外界因素的直接反应，这时生物对环境挑战的反应是盲目的，并不是由于适应力量的影响。海厄特的这个理论是将类群的发展类比成生命的成长、衰老和死亡，这个理论以更加复杂的形式表达了个体生物的生命周期是说明进化最好模式的观点。直生论的倡导者们充分地解释过所有进化的分支最终都会发展到尽头，面临衰退和灭绝的境况。

如果美国新拉马克主义精髓最终可以表述为直生论，那么这种结构并不严密的替代选择的理论便直到20世纪一直受到一些人的欢迎。不足的是，获得性遗传的观点缺乏实验的证据，随着新的向着实验生物学发展的趋势逐渐成为主要的潮流，这个缺陷便显得愈加突出。法国生理学家布朗塞加尔报道过通过切除天竺鼠的脑引发的癫痫病可以遗传这一支持获得性遗传的结果（例如见Romanes，1892-97），但是未能证实这一结果是由于遗传传递的。也有可能切除脑后产生的毒素通过子宫由母亲传给了下一代。这种替代式的解释常常妨碍了那些成功地证实拉马克主义合理性的少数努力。在20世纪早期，多少实验生物学家逐渐失去了耐心。1900年，由于重新发现了孟德尔遗传定律和新遗传学的出现，开始引入一种新的因素。随着新遗传学的发展，最终动摇了对拉马克主义的理论支持，反之，支持了魏斯曼所宣称的种质不受携带它的身体的直接影响。