第四章　宏观分类学，分类科学-3

4．6　布丰

18世纪是博物学的昌盛时期。Cook，Bougainville，Commerson的航海壮举先后展开，认识自然的新热潮不仅反映在卢梭的论着中而且也反映在启蒙运动“法国革命哲学家”（“Philosonhes”）的着作中。博物陈列室和植物标本展出室陆续在英国和欧洲大陆纷纷出现，它们都是由王公贵族或富商巨贾所拥有，例如荷兰的George Clifford（1685—1760），英国的HansSloane爵士（1660－1753），Joseph Banks爵士（1743－1820），以及欧洲大陆各国的贵族巨贾。这些博物学的赞助人的目的之一是为了出版他们的收藏品的科学目录。

当时关于自然的书籍日益受人欢迎，但是没有一本比得上布丰的《自然史》

（Histoire naturelle）。虽然和林奈的分类学论着相同也是讨论自然界的多样性，但是布丰的处理方法却根本不同。他很不重视鉴定，只想把各种不同的动物描绘得栩栩如生。他反对经院哲学家和人文主义者的书生气以及他们所强调的逻辑范畴、本质和不连续性。他十分倾向和赞赏莱布尼茨所倡导的思想，这种思想着重连续性，完备以及亚里斯多德的完善等级的概念。就布丰看来这种对自然的观点远比“命名学家”（这是布丰对林奈及其学派的贬称）枯燥无味的分门别类优越得多。他对牛顿的研究也促使他向这同一方向发展。万有引力定律以及物理学的其它定律不是已经证明了由普遍规律所产生的自然界的统一性吗？为什么要将之切成种，属、纲来肢解破坏这种统一性？他在1749年出版的《自然史》的第一卷中声称，自然并不认识种、属和其它阶元；自然只认识个体，连续性就是一切（但是也就是在1749年他已将种排除在这包罗无遗的声明之外）。

布丰最初酷爱物理与数学，虽然他以前对博物学也有一定的了解，但是直到1739年他32岁被任命为皇家花园（现在的植物园）的总管后才对自然界的多样性发生浓厚兴趣。

布丰和林奈都是1707年出生，但是两人之间的差别却如此悬殊无以复加，在他们的追随者之间也是如此。林奈学派强调分类过程中一切有助于鉴定的各个方面，而布丰及法国学派则集中精力研究自然（界）的多样性。林奈学派强调不连续性，布丰着重连续性。林奈依附于柏拉图哲学和托马斯逻辑而布丰则受到牛顿，莱布尼茨和唯名论的影响。

林奈特别注意“基本”性状，往往是单个鉴别性状。因为，正像他说的，注意描述性细节将妨碍认定基本性状，相反，布丰却坚持“必须利用所研究对象的一切部分，”包括内部解剖，行为和分布。

布丰的观点对处理哺乳动物的何题很合适，而且也是对早期分类学家（如盖斯勒）传统的继承。哺乳动物种的数目有限，鉴定并不成为问题。只有像瑞和林奈这些植物学家才将逻辑分类原则运用到动物分类上。当布丰将哺乳动物分为家畜和野生动物时，他认为这样分类是“最自然（合理的）”。对他来说“自然的”就是实用的，并不是像林奈那样将之看作是“反映本质”

到了1749年左右布丰的观点开始变化，随着对生物有机体知识的增多，他的观点最终发生了相当大的转变（Roger，1963：566）。1749年他根本怀疑生物分类的可能性，1755年他承认有相关的种，1758年他仍然嘲笑属的观念，但在1761年为了便于“自然（界）的最小物体”的查点计数他承认了属，1770年他把属作为他为鸟类分类的基础，但对其随意性在思想上似乎还有所保留。即使他承认家畜的“属”有共同的血统，它们当然仍不过是生物种。1761年以后他还采纳了科的概念。但是必须记住布车从来没有试图去为整个动物界和植物界分类。他的《自然史》绝大部分是关于哺乳动物个别种的专论。无论从文学还是从科学角度来看，这些专论都非常精彩出色，对年轻动物学家的培养教育产生了重大影响。但是这些专论并不是作为发展成为系统学总论的材料，布丰对此是毫无兴趣的。

虽然是从完全不同的两极出发，但是随着他们研究工作的进展，林奈和布丰在思想上日益接近。林奈从种固定不变的思想中解放了出来，布丰承认了（与唯名论观点相反）种可以非随意性地定义为生殖群落（《自然史》，1753，IV：384-386）。但是布丰始终不同意林奈的关于属的本性的观点，那就是相信属是一切阶元中最客观、最真实的观点。而且布丰对辨别高级分类单位的依据和林奈公开宣称要采用的完全不同（整个体型对显示本质的单一性状）。

到了他们的晚年，即18世纪70年代，林奈和布丰的分类方法之间的差异已经缩小到这样的程度以致于他们各自的传统在他们的学生中已完全融合。布丰的学生拉马克虽然叫嚷着说阶元并不存在，只有个体，但是在喧闹一番之后，他在他的分类学着作中便再也不去注意这一点。Lacepede的情况也是如此。最后，到了居维叶的时候就再也辨认不出布丰的唯名论传统了。

4．7　动物分类学的复苏

十七、十八世纪时动物分类学的进展很小。林奈的无脊椎动物分类确实是从亚里斯多德的倒退。但是自从1795年出版了居维叶（1769—1832）的《蠕虫的分类》后情况就发生了急剧变化。林奈称之为“蠕形动物”（Vermes）的杂七杂八的分类单位被居维叶分成同一等级的六个新纲：软体纲、甲壳纲、昆虫纲、蠕虫纲、棘皮纲、植虫纲。十七年之后居维叶把某些无脊椎动物提到与脊椎动物相同的等级从而剥夺了脊椎动物的优越地位。他将一切动物分为四门（类，“embranchements”）：脊椎动物门，软体动物门，节体动物门，放射对称动物门（Cuvier，1812）。在这些最高级分类单位中确认了一些新的、前此彼此互相混杂和完全被忽略了的纲，目和科。他将林奈的软体动物和介壳动物归并到软体细，并将水母和海葵从软体纲移到植虫纲。

居维叶对动物分类的最大贡献是发现了无脊椎动物的内部解剖具有大量信息。他解剖了很多海洋动物，发现了大量新性状和新的结构型式。这就是无脊椎动物比较动物学着名传统的开端。这些发现使居维叶首次确认了一些新的、现在仍然沿用的分类单位。

关于居维叶的卓越贡献有一点值得特别注意，那就是这些贡献虽然根据的是仔细设计的概念系统和定律，但在概念上并没有超越亚里斯多德逻辑的原则。他仍然强调下行分类并努力探寻每一门类的真正本质，而且仍然依据功能重要性来加权性状。虽然居维叶在这些方面也有所创新。

居维叶利性状相关（correlation of characters）

居维叶认为某些生理系统是如此重要以致能控制所有其它性状的组成。这是一个新的概念突破。居维叶以前的分类学家着眼于整体，似乎每个性状都独立于其他性状而且似乎具有不同性状的有机体，就有不同的本质。布丰首先不同意这种观点。一个有机体并不像林奈学派着作中所说的那样是性状的随意凑合物，性状的组成是由它们之间的“相关”决定的。居维叶将布丰的这种相当广泛的观念引申为具体的原则：部分（器官）相关（见第八章　）。有机体的各个部分（器官）是互相依存的，如果将偶蹄类幼物的牙齿换上别的动物牙齿，解剖学家就能马上想起它的其它部位的结构可能会发生一些什么样的改变。有机体的一切功能彼此依存竟然达到如此程度以致于它们不可能单独地发生变化：“正是由于各种功能的这种互相依存性以及功能之间的彼此协调补充才得以建立决定各种器官相互关系的法则，这些法则与形而上学原理或数学定理具有同样的必然性，因为交互作用的器官之间细致入微的谐调是这些器官所隶属的生物生存的必要条件，如果其中某一种功能发生了改变而这种改变与其它功能的变化互不相容，那么这个生物就不再能继续生存。”（《比较解剖学教程》，Lecons danatomie comparee，1800I：51）。

自从居维叶公开发表了上述意见后，有经验的分类学家便运用相关变化（correlated variation）作为评价性状的线索。相关变化不仅可以显示与占有特殊适应带有关的特别分化（specialization），还可以揭露由高级分类单位中性状稳定性所表示的根深蒂固的遗传集成（genetic integration）。拉马克在他的《法国植物志》

（Flore Francoise，1778）中首次注意到性状稳定性的重要意义，随后de Jussieu也注意及此。然而居维叶不仅重视结构相关，而且他还进一步拟订了加权性状的详细系统，具体表现在性状从属关系的原则中（见下节）居维叶与林奈不同的是他真正对分类和分类原则而不是对鉴定方案感兴趣。他和在他以前的Reaumur相仿，甚至对属或种的描述毫不介意。他用下面的话来说明他的真正目的是什么：“总之，我并不是为了分类才写这本书；如果为了确定种的名称按人为的系统将更容易而且也更合适。我的目的是让大家更确切地了解无脊椎动物的类别及其相互之间的真正关系，办法是就其已知的结构和一般性质归纳成一般原则。”

拉马克

拉马克（Jean Baptlste Lamarck，1744－1829）虽然和居维叶有不同的哲学观点，但是他们两人对分类学的贡献却很相似（Burkhardt，1977）。拉马克对无脊椎动物分类也有过不少有价值的贡献，涉及蔓脚类，被囊类动物的地位问题和确认蜘蛛和环节动物分别属干不同的分类单位。的确，从原生动物直到软体动物的分类上拉马克都作出了不少贡献，但是一涉及分类学说，他的观念就和居维叶的一样陈旧。拉马克在着手研究动物分类时认为动物从最简单的纤毛虫开始一直到人类是单一系列排列的。因而他试图将每一高级分类单位按其“完善程度”（degree ofPerfection）加以分级。后来一方面在居维叶将单一系列改为四个界的影响下，另一方面由于他自己的比较研究，结果拉马克逐渐放弃了单一系列概念。开始时他仅仅承认某些种和属之所以偏离直线（系列）是由于“环境的力量”，但是最后他也承认了高级分类单位分岔。他关于动物关系的最后图式（1815年）和十九世纪末期有关文献中载有的系统树在原则上并没有什么不同。

拉马克经常强调分类工作非常重要，因为“研究相似性（affinity）……现在应当看作是自然科学进展的主要手段。”

4．8　分类学性状

分类是根据生物的相似和相互关系把它们安置到分类单位中去；生物的相似和关系是由它们的分类性状决定的或由分类性状推知的。这个定义指明分类性状在建立分类中的决定性意义。然而从分类学历史的开端直到现在对什么性状最有用和在分类学研究中最合理一直有很多不同的意见。的确，分类学的历史绝大部分就是对这个问题争议的历史。古希腊人充分意识到功利主义性状，例如植物的药用性质或是否有刺，和植物的其他看来更深层的性质毫无关系。按逻辑分类法分类的本质论者也感到某些性状较之其他性状更重要，更为根本。虽然他们所使用的基本性状和偶然性状这些术语背上了经院哲学教条的包袱，但是他们也确实已经觉察到几个世纪之后才被了解的道理。自从切查皮诺以后就认识到一些非形态性的性状，诸如与人类的关系（饲养的或野生的），季节性（落叶的或长青的），或生活环境都不如结构性性状对分类更为有用。因此自从十六世纪以后结构性状就在分类学中占有支配地位。

从切查皮诺到现在的整个阶段中，分类性状问题引起了三场主要论战：（1）应当只用单一的关键性状还是多个（“一切可能的”）性状？（2）应当只允许用形态性状还是也可以用生态的、生理的和行为性状？（3）性状应否加权，如果加权，根据什么标准？

亚里斯多德早已提出在区分动物的类别上有些性状比其他性状更为有用；在分类学的全部历史中很少有人不同意这一结论。（在数值分类学者的某些早期着作中，——Sokal and Sneath，1963——曾经提倡对一切性状同等加权，这可以看作是例外）。因此问题便不是加权与否的问题而是衍生出了两个新问题：应当根据什么原则来确定性状的加权？怎样把加权的量度转入分类？应当注意的是否定加权的某一特定依据并不意味着就是否定加权这一方法。布丰和Adanson虽然赞成利用“尽可能多的性状”，但h1点也没有想把它们同等加权。

只要分类基本上是鉴定方案，那末它就必然要依赖单一性状。只要能达到鉴定目的即使按这方法所得到的类别是不均一的也无关宏旨。就植物而论，有经验的植物学家很清楚没有别的植物结构比结实（花，果实，种籽）能提供更多更好的鉴别特征。这一结构系统的特别优点是含有很多数量性状，例如花瓣数目，雌、雄蕊数目。花的另一优点是在一个种之类是相对不变的而又含有大量的显示种特异性差别的可变部分。在研究并指出这些差别方面没有人比林奈更勤奋更成功，虽然和他同时代的某些人埋怨他所用的性状只能用放大镜才能看到。

没有一个本质论者会承认利用结实作为分类性状是因为它具有实用价值。本质论者创造了一个只有他们自己才相信的神话，即植物的某些方面在某种程度上比其他方面更重要，因而能更好地反映植物的本质。切查皮诺将植物的营养及其结果（生长）排在最重要位置而将反映结实的生殖放在次要位置，因为植物传代是植物本质的第二位最重要线索，结实的其它方面（花与种籽）是第三位最重要的性状。林奈和他的区别是将结实排在生长之上，理由很简单（《植物哲学》88节）：“植物的本质在于结实。”根据实用性而不是根据哲学原因选择花的最好证据也许就是一直到今天花在检索表中使用得最多，尽管关干它的“功能重要性”的论据在两百年前就已被放弃。

虽然从盖斯勒（1567）和切查皮诺（1583）直到林奈所有的植物学家都承认结实的重要性，但是由于和结实有关的性状很多所以仍然有一个选择问题。不同的植物学家选择不同的性状作为第一步分类的依据：悌字列弗和Rivinus选用花冠，Magnol选择花萼，Boerhave选果，Siegesbeck选用种籽，林奈选择雌、雄蕊。如果根据结实过程的各个组成部分的生理意义按先后次序排列会很困难。因此在林奈以前的植物学家大多按国籍分裂成几派，一英国植物学家追随瑞，德国植物学家按Rivinus（Bachman），法国植物学家则遵循悌宇列弗。因为主要目的是鉴定，悌宇列弗系统由于较之其它两种简明而且易于记忆，所以愈来愈加被植物学家广泛使用，直到后来被更加适用的林奈提出的性系统代替。

到了十七、十八世纪已知的动物种类迅速增加，运用形态性状的也逐渐增多，但是在动物学家中像同时代植物学家那样对方法论具有浓厚兴趣的极少。生态性状仍然优先被采用，特别是在脊椎动物以外的动物中。例如Vallisnieri（1713）将昆虫按居住环境分为四类，植物、动物、水（包括甲壳类昆虫）、岩石和土壤。即使也运用形态性状，却没有仔细选择，例如林奈将和鱼相似的鲸分类为鱼，他还把大多数无脊椎动物归入蠕虫类。

居维叶的性状从属关系原则是一种加权系统，它指的是有机体的各个部分（器官）的分类学价值（taxonomic value）各不相同。在他的早期（大约在1805年以前）着作中，营养器官，特别是和循环有关的器官，是房维叶高级分类单位的最重要鉴别性状。

然而到了1807年，神经系统的重要性被提高了，在对他的四个门的划分与排列次序中具有最重要作用（Coleman，1964）。在较低级阶元的层次中，居维叶往往对不同类别动物的同一性状指定不同的加权。例如牙齿性状在哺乳动物中规定目，在爬虫类中规定属，在鱼类中则只规定种。又例如足的结构对哺乳动物来说具有规定目特征的价值，因为它是哺乳动物行动的主要工具。但对鸟类而言，翼就突出，作为分类性状，足就只具有很低的价值。然而居维叶认为某些性状和阶元等级结构的某一等级有关。很明显地的性状从属关系和植物学家的既定加权系统除了一点以外完全相同，这一点就是在动物中，按传统的亚里斯多德方式，“感受性”被看作是最高级的，因此主要性状来自神经系统。

“虽然居维叶使无脊椎动物分类发生了革命，但并不是通过引进了新概念，而是通过内部解剖找到了一整套可以运用的新性状。

在动物性状的运用上的另一次革命也不涉及新概念而是来自技术进步：显微镜的发明。列文虎克将光学仪器引进到博物学研究中（大约在1673年）是一件伟大的创新，其全部影响，到现在也还没有完全显示出来（近年来运用扫描电子显微镜所取得的新发现就说明了这一点）。即便是林奈系统的关键性状雌、雄蕊也需要放大镜才能辨认清楚。

研究甲虫鞘翅或触角的刻纹，翅脉和一切昆虫的生殖突至少也都需要放大镜。而显微镜则是研究水生无脊椎动物，更不用说藻类，原生动物以及其他的原生生物所必需的了。

十八世纪20年代以后生物学的显微镜下研究大大加速。对各样大小的有机体的详细组织学观察发现了分类学上极为重要的感觉器官、娘体、生殖系统和消化系统的附属结构以及前所未知的神经系统的细节。完全新的性状（如染色体差异和生物化学差别）也及时被发现，这些也都是技术进步的结果。虽然可供分类学家运用的性状数目增长迅速，但是信息量仍然不够，不足以澄清有关亲缘关系的重要争论。

认为某一特殊类型的性状最适于作为分类依据的武断见解在林奈生前已经遭到严厉抨击。但是遭到抨击的并不是加权原则本身而是要进行加权的理由。起初，唯一的加权依据，即被承认作为确定分类上具有实用价值的加权依据，是功能重要性。但是后来又提出了全新的加权依据。拉马克，居维叶以及de Jussieu强调“固定”性状（“constant”characters）的重要性。德坎多尔（De Candolle）则强调生长对称性，的确在植物中生长对称性往往能表明属和整个科的特征。这种对称性往往可以在花、叶的着生以及植物的其他性状中出现。

多性状分类单位（多征单位，Polythetic Taxa）

本质论者认为属是一切具有共同本质的“种”（即从属分类单位）的总体（总和）；就是后来分类学家所说的具有某些共同“性状”的种的总体。从最早期的分类开始以来就令人苦恼的发现，某些个体或种缺少分类单位的这个或那个“典型的”（即基本的）性状。拘泥常规的人就会将这样的种划分到别的属；而有经验的分类学家如林奈就会完全不顾这种矛盾。的确，有些高级分类单位只能由多个性状联合起来才能可靠地下定义，其中某个性状可能在该分类单位以外存在，也可能偶或在该分类单位的成员中并不存在。

在这样的情况下单一性状并不是该分类单位的成员所必须具有的。但也不是说只要具有这单一性状就足够了。

看来阿丹森首先明确地认识到这一点，虽然在他以前瑞在一些论着中也曾含蓄地提到过。Vicq－dAzyr（1786）曾经讲道“某个类别可以是完全自然的，虽则并不具有组成这个类别的所有种共同具有的单一性状。”Heinccke指出鲱鱼（herring）和西鲱鱼（sprat）彼此有八个结构性状不相同，但是只有十分之一的个体在全部八个性状上彼此不同。Beckner首先将依据性状联合的分类单位定名为“多型的”（PolytyPic）而正式确认这一原则。但是因为“多型的”这个术语在分类学上已按不同的涵义运用，所以Sneath提出用“多性状的”（polythetic）这个词来代替。

允许用多性状联合来鉴定高级分类单位就宣告了本质论定义的最后告终。然而早在这之前依赖特别重要性状的全部概念（逻辑分类法所必需的）就已经遭到攻击，并在适当时候产生了分类的全新概念。

4．9　按经验归类的上行分类（UpwardClassification By Empirical Grouping）

当欧洲的动、植物学家被热带的大量新科新属动植物弄得目不暇接的时候，从切查皮诺直到林奈时期一直占主导地位的分类方法——按逻辑分类的下行分类——变得愈来愈不适用。按逻辑分类原则的分类方法希望达到两个目的：揭示自然秩序（上帝创造万物的计划）和提供一个方便的鉴定方案。然而在实施这一方法时就发现这两个目的是互相矛盾的，而且一贯运用逻辑分类原则通常都会引出荒谬的结果。对这种分类学说作一番回顾式的分析就发现它至少有下述的三个基本弱点：

（1）当只有少数的动、植物区系需要分类时，只要有一个鉴定方案就足够了，这种方案是逻辑分类可以提供的。然而这种方法却不能聚集成种和属的“自然”类别，而这正是涉及大量的动、植物区系时对分类的要求。

（2）在进行分类时每一步只能运用一个单一性状。这个性状的选择取决于它的所谓反映“属”的本质的能力。但是，主张某种性状，例如有较大的功能意义，比其他的性状更适于反映某一分类单位的本质，无论在理论上还是实际中都是站不住脚的。因此，根据假定的功能重要性的整个加权性状系统缺乏合理性。

（3）逻辑分类法所根据的全部本质论哲学是不能成立的，因而不宜于作为分类学说的哲学基础。

十七、十八世纪发生的哲学思想的彻底革命不能不对分类博物学家的思想产生影响。

科学革命和启蒙运动对某些人思想的相对影响一直是许多历史学家所力求解答的课题。

例如，洛克的偏重唯名论和经验论的哲学思想；康德以及牛顿和莱布尼茨强调连续性的思想；布丰和林奈及其学派的思想。布丰之所以嘲笑“命名学家”（他指的是林奈）就是上述哲学思想影响的表现。

然而只要仔细研究十八世纪的分类学着作就会发现单纯的实际考虑在形成分类学概念上起着主要作用（如果不是支配作用的话）。下行分类所碰到的实际困难日益明显。

一种方法竟然迫使着名的林奈去进行“欺骗”，去“在桌子下面秘密地”为他的种分类；这岂不正是因为逻辑分类不能够解决问题么？他的缺乏经验的追随者应当怎样才能避免作出完全荒诞的分类？为了理解1750年到1850年之间分类学说发生根本变化的实质，既要注意分类学实践提出的新要求又要注意到下行分类的哲学基础已经逐渐地被浸蚀的事实。

最后事情已很清楚，为了试图挽救下行分类法而对之加以修补是徒劳的，唯一的出路是用一种完全不同的方法、上行法（upward method）或者又叫做合成法（compositional method）来代替它。在上行法中首先从底层开始，将相似的种归成类，再将这些类合并成较高分类单位的等级结构。技种方法至少在原则上是绝对经验性的。

尽管有各种各样的议论（见下文），一般来说每个现代分类学家都采用这种方法，最低限度在分类程序的开始阶段如此。

通过检查和归类而不是通过划分来进行分类，标志了全面的方法论革命。不仅是分类步骤的方向颠倒了过来，而且也不是依赖一个单一性状，而是运用和同时考虑很多性状，或者像某些上行分类法的倡导者所坚持的那样认为应当运用和同时考虑“一切性状”。

虽然这两种方法的概念差别非常之大。但是用上行法代替下行法却是一个很缓慢的渐进过程，以至于从17世纪末到19世纪显然没有人充分地意识到正在发生这种变化。

这种变化之所以是渐进性质的有几个原因。首先，通过“检查”区分物体的方法当然完全不是一种新发明。亚里斯多德早就运用联合性状来划分他的高级分类单位。如果要分拣一筐混合水果，就可以毫不费力地通过检查把它们分为苹果，梨和橘子。这样的初步分选工作显然早期的所有植物学家都做过，甚至那些自称为实行逻辑分类的人也是如此。Bock和Baohin是完全公开地这样作的，切查皮诺，悌宇列弗，林奈则是暗中进行的。很明显一定程度的上行法分类从一开始就掺合到下行法中。（反过来，逻辑分类被否定后，它的某些部分因为在鉴定上有用所以仍然被保留下来。）这种转变必须有几个先决条件（但是对这种转变的历史至今还没有透彻分析研究过）。首先必须了解所分类的是什么，（这里指的是种），才能进行上行分类。因此，上行分类的先决条件是了解种，哪怕是本质论定义的种。早期的草药医生和林奈以前的其他学者有时笼统的将一个属中所有的种或者变种看作是完全种（纯种），因而面对上行法就会有相当多的困难。十七，十八世纪发展起来的博物学传统在这里作出了关键性贡献（见第六章　）。第二个先决条件是前面已经提到过的本质论影响的削弱。最后，在这个时期产生了一种经验主义的态度，即重结果而不轻信原则的态度，这有一部分原因是由于本质论衰落的结果。

17世纪80年代有三位植物学家提倡依据联合性状（多性状）为种分类的方法。英国植物学家Morison就曾运用多个性状，瑞讲过为了对属的本质作出正确的推断“再也没有什么比具有几种共同的性质更确切的证据了。”他在1703年反复地强调了这一点，“植物的最佳排列方案是所有的属，从最高的一直到最低的，都具有某些共同性质，或者几个部分一致，或者附带性质一致（《植物研究法》：6—7）。

大致在同时法国植物学家Magnol（1689）反对按逻辑分类划分高级分类单位的方法。

为了推断相互关系，他不仅利用结实这一性状而且运用植物各部分的性状。更重要的是，他特别强调整体性方法的重要性。即“通过检查”将种分类：即使在很多植物中也有一定的相似性，这种相似性不是由各个部分分别组成的，而是作为整体体现的；这是一种非常重要而又无法表示的相似性（ProNomus，1689）。Masnol在分类学上之所以特别重要是因为他对阿丹森观念的形成产生了重大影响。他反对把性状分为基本性状和偶然性状（这是本质论者所要求的），虽然林条并不重视，却被Adanson和整个经验主义学派采纳。

布丰十分重视通过检查的逆向分类，他曾说过（Oeuvr．phil，1749：13）“就我看来设计一种有益的和自然的方法唯一途径是将被此相似的东西归类在一起而将彼此不同的东西分开。”他还强调应考虑所有的性状。Merrem，Blumenbach，Pallas，Illiger，Meckel以及其他的动物学家都采纳了他的意见（Sttesemann，1975：107）。

第一位有理性勇气站出来公开怀疑逻辑分类法正确性的是阿丹森（Michel Adanson，1727—1806）。在他的《植物的自然类别》（Les families naturelles des plantes，1763）一书中他建议用经验性的归纳法来代替逻辑分类法，“因为只考虑植物的一个部分或少数几个部分的植物学方法是随意的、假设的和抽象的。这些方法不可能是自然的……植物学中的唯一自然方法是将植物的所有部分都考虑在内的方法，……只有这样才能找到将植物归类到一起的相似性并将之分为纲和科。”阿丹森还进一步制订一了一种考查分类学性状的细致方法。

阿丹森和多重性状的应用

单一性状的逻辑分类法被否定了之后又引出了新问题。如果依据多个性状来划分类别，那么应当用多少性状？应不应当优先选用某些性状？阿丹森是相当系统地探究了这些问题的第一位植物学家。为了弄清楚性状的选择对分类会产生什么影响。阿丹森通过试验将植物依据其特殊性状（例如花冠形状，种籽位置，有刺）分成65个人为类别。根据试验结果他认为依据单一性状或者仅仅两个性状联合起来不可能得到满意的自然分类系统。由于阿丹森计算了每一个这样安排所产生的自然组合比例，所以有时被称为数值分类学家（首先由Adrien de Jussieu在1848年提出）。这是十分错误的。因为阿丹森在实际划分属与科时并没有运用这种数学方法。他在划分属与科时是依照Magnol的办法通过眼睛观察这些类别。虽然他首先分清了属与种之间的差别，但是“对这些比较描述的总体考察，使我认识到植物自然地将它们自己分成纲或科”（《植物的自然类别》，1763）。

阿丹森清楚地看到不同性状的分类意义也不相同。“对一切性状予以同样的加权将会和阿丹森的归纳方法发生逻辑上的矛盾。这样的武断方法将意味着对性状在事前就作过评价”（Stsfleu，1963：201；Burtt，1966）。阿丹森所提倡的是对植物一切部分的可能考虑，而不单单只考虑结实。他特别强调两点：（1）某些性状对改进分类无关，可以忽略不顾；（2）具有最大信息量的性状在各个科之间各不相同。每个科都有自己的“天才”（genie）。

阿丹森的一些反对者批评他的“特殊”理由是他的方法所要求的植物知识太多。如果鉴定是分类的唯一目的这将是一种合理的批评，但是正像系统学史一再证明了的那样，令人满意的分类，以对一切证据作批判性评价为基础所作出的分类，只能由对有关类别透彻了解的人才能作出。可以把阿丹森对性状的态度总结归纳如下：他的确赞成性状加权，但这种加权并不是基于任何先入之见或既定原则（例如生理重要性）之上而是依据将事前通过检查已经确定了的门类加以比较的一种凭经验的方法。

由阿丹森所提倡的几乎每一项原则现在已经成为分类学方法论的一部分。然而在托马斯逻辑盛行和林奈的权威占统治地位的尉代，阿丹森几乎完全被忽视。现在很难说他的《植物类别》在当时究竟有多大影响。这书虽然得到林奈的赞赏，但是确实受到它的影响的人，例如A．L．de Jussieu在谈到他们的观念的源流时却没有雅量提起阿丹森。

后来的分类学家在实际工作中也得出了相同结论，但这并不是由于研究阿丹森大部分已被遗忘的着作的结果，而是独立地和凭经验得到的。几乎一直到一百年以后阿丹森的卓越贡献才重新被人们发现。

4．1O　过渡时期（1758—1859）

林奈的《自然系统》第十版出版（1758）后的一百年是分类学活动空前活跃的时期。

这些活动大多数是由于林奈对多样性研究赋予的极高声誉促成的。由于发现的生物越来越多，有越来越多的年轻人成为了动物学家和植物学家。寻找新种及其分类的热潮威胁到生物学其他学科的发展。例如，Kolreuter和Sprengel对花的生物学的着名研究因为不能发现新种而被忽视。不是分类学家的内格里面对这股热潮曾为生物学的其他领域正在被“系统学潮流”所淹没而深为不安。

私人和国家收藏中动植物标本的大量积累在分类学这一行职业中引起了深刻变化。

分类学家愈加职业化和专业化。创办了许多新杂志以适应记叙大量新种的需要，一些业余爱好者发现专门研究一个单独的科能够使他们在能力和资格上达到高水平。每年的分类学研究论着稳定上升。

分类学的研究领域大大扩展。直到当时动物学的主要兴趣限于脊椎动物，植物学则限干研究显花植物。过渡阶段中动物学的兴趣已延伸到无脊椎动物，特别是海洋无脊椎动物，最后，甚至由Sars开始转向深海动物。植物学家也转向更加注意隐花植物。

正是在阿丹森的《植物类别》（1763）和达尔文的《物种起源》（1859）出版之间的这个阶段下行分类才逐渐被上行分类取而代之。法国在欧洲国家中是最少受到本质论影响的国家，率先地引用了分类学的新方法。这不仅明显地表现在Magnol，布丰和阿丹森早期的开拓性工作中，而且也反映在拉马克和居维叶的着作中。拉马克（1809，1815）虽然仍然依附于早已过时的哲学思想，但在分类上却按归类法而不是按逻辑分类；居维叶的部分相关原则大大加强了分类单位多性状概念化和寻找新性状的趋势。这样就在动物学中引进了一种新的实用主义传统。其中性状是由对形成似乎是“自然的”归类作出贡献的能力来评价，也就是说性状是由结果追溯到原因按经验来评价。而且认识到性状的相对重要性可以因高级分类单位的不同而发生变化，即性状的分类（学）价值不是绝对的。

这种情况也导致了分类阶元的重新概念化。阶元已不再被认为是逻辑分类中的步骤（从总类到最低级的种）而是等级结构中钩等级。属成为了集合性高级阶元，因而它在本体论上和认识论上与逻辑分类的本质论的属完全不同。属在涵义上和作用上的这种变化常常被分类学家和哲学家忽略掉，从而引起了误解和概念混乱。

另外，在不同阶元的相对重要性上也发生了微妙变化。林奈把属看作是宇宙的中心。

由于不断地发现新种，属就变得越来越大，大多数的属必须一再细分，着重点转移到比较高一级的科上。在很多（但不是全部）类生物中，科成为最稳定的分类单位。

由下行分类向上行分类转变（联同有关的方法论和概念上的变化）和几乎所有的科学“革命”一样是缓慢的、渐进的和参差一不一的。正如前面所指出的，Magnol（1689）开始着重科，Bauhin，Morison，瑞，Magnol，悌宇列弗等早已运用多个性状（往往来自不同的器官和系统）进行分类，虽然还多少有些犹疑。Bauhin（1623）首先“按照它们的自然相似性”将植物归类以进行分类。然而上述这些学者在做法上也并不是前后一贯的，特别是因为他们常常在不同程度上把分类当作鉴定体系来运用。

Stafleu（1963：126）正确地指出亚里斯多德逻辑分类的声誉之所以逐渐下落不仅是由于实际原因，而且也由于笛卡尔及其原则的影响。例如阿丹森就按照笛卡尔的有顺序的四条基本规定：怀疑、分析、综合，详叙来塑造自己的方法。笛卡尔的影响以及牛顿和莱布尼茨的影响（通过布丰）是为什么林奈对法国的影响不及其他国家的原因之一。

林奈的很多实用性改革（如双名法，命名法则等等）当然最终都被采纳了，但是他的亚里斯多德主义则只是作为一种方便的鉴定方法而不是作为分类的完善哲学基础被人们接受。林奈以后的分类学最引人注目的发展可能就是。分类越来越清楚地等级结构化了（见下文）。

植物分类学从切查皮诺（1583）到林奈的两百年间极其繁荣。到了林奈以后的阶段虽然继续稳步发展，却不是那样壮观动人。这段时期有三个特点，最重要的是努力于建立植物的“自然系统”（即使到了今天也尚未完全达到）。在这方面De Jussieu，deCandolle，Endlicher，Lindley，Bentham，Hooker等人都作出了自己的贡献。其次，对隐花植物日益重视，不仅是蕨类，藓类，而且包括真菌，藻类和单细胞水生植物（原生生物）。第三，植物学的专业化也有所发展（尽管植物学家专业化的程度远不及动物学家），研究植物特殊门类的专着先后出版，导致了对植物界某些门类的深入研究。

有一项很少被人注意的发展是在这个阶段中动物分类学成为了理论动物学的一个主要分支。像Siebold，Leuckart，EhrenbergSars，Dujardin等（甚至还可以将达尔文也列进去）博物学家开始时是分类学家，但是后来对作为整体的活的动物深感兴趣，对普通动物学作出了重要贡献。例如研究清楚了寄生虫的生活史、世代交替、海洋无脊椎动物动体期顺序、内部器官的结构与功能以及与活的动物有关的各个方面。上述这些研究往往可以确凿无疑地证明是直接源于分类学研究，然而分类学在生物学中的开拓作用却很少得到应有的重视。例如，只是近年来才充分认识到达．尔文关于蔓脚类动物的专着对其进化学说的发展与进一步完善是多么重要（Ghiselin，1969）。

探索自祛系统（The search for a Natural system）

下行分类的绝大多数支持者都充分地觉察到按照他们的方法作出的分类是“人为的”。林奈在他的一些着作中曾经提到作出真正的“自然的”分类（按他的解释）的时刻尚未到来并为之表示惋惜。他有几况发表过植物“自然”分类的片断（Stafleu，1971），而且无论他的某些主要分类是多么人为，其中他为大多数属所作的归类和现代进化分类学家所能做到的非常相似。但是仅仅用上行分类代替下行分类并不足以产生自然分类。必须有某些组织原则，某些基本概念作为分类学家的行动纲领。

自从古希腊时代以来有一种流行的信念，认为自然（界）的多样性反映了某种更深层的秩序或和谐。就我们从留传下来的极少资料所能判断的，没有其他哲学学派比毕达哥拉斯学派对这种和谐更加关注。自然神学复活了自然和谐（式）平衡的概念并且随处可见它的标志：各种适应的明显“设计”。但是乍一看来多样性十分混乱，似乎和这种哲学并不调合。到了林奈以后时期当已知的动植物的种和高级分类单位的数目几乎按指数增长时情况就变得更为严重。面对层出不穷复杂纷坛的新种人们不禁要问：“博物学家梦寐以求的自然和谐在什么地方？控制多样性的规律是什么？造物主在设计大大小小的各种生物时有没有什么计划？”

在自然神学全面统治的时代简直不可想像有机界的多样性竟然如此杂乱无章不可理解，竟然纯粹是“偶然”结果。因此分类学家的任务便是去寻找控制多样性的规律，或者说去发现造物主的计划。

“自然（的）系统”就是能最圆满地反映造物主计划的分类系统，每个博物学家的理想就是得到这种系统。但是在研究不同的学者，使用“自然的”这个词，思想中指的是什么时就会发现答案是多种多样的。对这个词的用法加以讨论将有助于了解这个时期的思想动态。为了理解透彻起见，下面在介绍这词的几种意义时也顺便提到它们的反义腻（1）“自然的”和“偶然的”相反，它是反映真正“本质”（nature亦即essence）的。本质论者的分类学家，从切查皮诺到林奈都是按这个意义试图提出自然分类（Cain，1958）原则上这就是林奈的理想，而且似乎也是他对其人为的性系统表示不满意时的内心思想。对林奈来说“自然的”所表示的意义和我们现在所理解的完全不是一回事。因为对他来说，种、属或高级分类单位的“本性”（nature，基本性质）就是其本质（essence）。林奈学派的所有学者都同意这一点（Stafleu，1971;Larson，1971）。

绝对不要忘记林奈认为属和高级分类单位作为造物主的创造代表了不变的本质。只有充分地认识了这些本质以后才能真正理解属和高级分类单位。Cain（1958：155）指出：“可能林奈认为“自然（的）”系统就是显示事物的本性的系统，本性实际上就是本质”。认清这一点有助于理解他对“自然方法”（意即“自然系统”）的论述。

林奈的关于纲和属起源的学说是彻底的神创论学说。由以上所有的这些可以明显看出当谈到“自然系统”时林奈头脑中真正想的是什么：在这个系统中，不是根据整体相似性为高级分类单位直觉地下定义，而是确定这些分类单位的真正本质。当然，在林奈的追随者之中，“自然系统”这个术语已逐渐取得了完全不同的意义。

（2）随着本质论哲学势力的削弱，“自然的”这个词开始指“合理的”（而不是指多变的）而言。这种解释反映了十八世纪流行的思想和态度。这就是认为自然秩序是合理的，可以通过理性推理来认识和理解。自然界的一切事物遵从神赐的规律，自然秩序和神的计划一致。“自然系统”（如果能找到的话）将反映造物主创造的蓝图（Azassiz，1857）。（3）另外还有些人把“自然的”看作是“经验的”而和“人为的”

（即完全功利主义的）相对映。按这一概念自然分类将符合John Stuart Mill的要求：

“当某种科学分类较之其他分类方法能提出更多、更重要的归类方案时科学分类的目的就充分地达到了”。阿丹森基本上就是按照这种观点进行植物分类的。这是由Bauhin倡导的一种传统，虽然Morison和瑞并不是十分热心地支持这一传统，但Magnol则是毫无保留地支持它。（4）1859年以后，“自然的”这个词用来表述分类系统时指的是“具有共同起源”。达尔文以后的自然分类系统是，其中一切分类单位是由一个共同祖先的后代所组成。

上面列出了“自然的”这个词的几种不同涵义，但并没有毫无遗漏地阐述这段时期中所提出的各种分类的概念基础。对自然（界）和谐或计划的探索还受到其他一些概念的影响（其中有一些在前面曾经部分地涉及到），特别是在连续的几个时期中一直广泛流行的下述三种概念。

自然（界）阶梯

几百年来完善（性）等级（scale of Perfection）似乎是将秩序引进多样性的唯一可行的方案。布鲁门巴赫（Blumenbach）和其他很多学者一样认为自然阶梯是自然系统的牢固基础，自然系统可以“将自然物体按照它们最大最多样的相似性加以安排，把相似的归在一起，把彼此不相似的挪开。”拉马克，特别是在他的早期着作中，也表示了类似看法。自然阶梯的观念在植物学家之中并不普遍，因为在植物中趋向干完善性的倾向很少发现，除了从藻类及其他隐花植物进化到显花植物而外。因此林奈将分类比作一幅地图，其中每个国家和其他几个国家毗邻衔接。

有人认为从最不完善的原子到最完善的生物、人之间有一连续序列。随着对多样性的认识逐步深入，这种看法也日益受到怀疑。林奈这时已不再坚持无机世界与有机世界之间的任何连续性。虽然他还不时地提到自然发生。人们特别注意对所谓的“植形动物”

（珊瑚，珊瑚虫等等）的研究。它们果真是动植物之间的中间型吗？如果不是，那么它们究竟是植物还是动物？当Trembley于1740年发现绿色水螅（Chlorohvdraviridissima）确实是具有叶绿素的动物，并具有前此一直认为只限于植物的强大再生能力时在学术界引起了极大的震动。随后不久，Trembler又证明珊瑚和苔藓虫也是动物，并不是动物和植物的中间型。拉马克在动物相似性不同系列中所承认的许多分岔也和单一的完善等级相矛盾。

当居维叶（1812）强调动物只有四个不同的门（一个不多一个不少）而且在它们之间绝对没有任何联系时它（自然阶梯）遭到了最后的致命一击。居维叶之后虽然有时在较小类别的成员之间仍然可以察知相似性，但是作为“增长中的完善性”

（growingperfection）排列原则却已不再适用。而且认为在不同的类别之间彼此有联系的主张也越来越不能令人信服。看来曾经一度以自然阶梯为标志的有机界的统一崩溃得越彻底，人们对生命世界脚理解也就越透彻。当人们认识到一维的线性指导原则不适用时就开始探寻多维的方案（multidimensional scheme）。

相似与同功（Affinity and Analogy）

将某类生物安排在完善等级的什么位置上由它和相邻的较不完善与较为完善的同类生物和相似性（affinity）决定。现代生物学家很难想像进化论以前的着作中的相似性究竟指的是什么；或许指的就是类似性（similarity）。但是过去认为这种类似性反映了某种因果关系，例如表现在自然阶梯中或者像阿伽西所说的造物主的创造蓝图。

看来自然阶梯之所以令人难以理解是由于有两种类似性，一种是真正的相似性，另一种是由Schelling，Oken等所命名的同功（analogy）。企鹅与鸭或海雀有关，是由于真正的相似性，而企鹅和水生哺乳动物（如鲸）有关则是由于同功。鹰和鹦鹉及鸽子显示相似性，而和哺乳动物中的食肉动物则是同功。虽然自然哲学派的某些思想显得希奇古怪，但是他们将“相关”划分为相似与同功却对生物学随后的历史很重要。RichardOwen就是在这个基础上发展了他的同源（homology）和同功概念。自此以后这两种概念在比较解剖学上就占有主导地位，特别是这两个词按进化论思想再下定义之后。

但是在进化论提出之前怎样才能将相似和同功的思想转化到分类系统中去？在这里自然哲学派借用了毕达哥拉斯学派的思想，没有什么比数字能更好地表示自然的和谐与规律。昆虫学家W·S·MacLeavy（1819）选用了5这个数字，虽然随后也有人试用过3和4，但5这个数字还是最通用，被称为五元系统或五元论（quinarian srstem）。

MacLeay认为所有的分类单位都排列在圆上，每个圆有五个单位，相邻的圆彼此接触（“密切”）。同一圆上的分类单位显示相似（性），和其他的圆的关系则表示同功，因此，分类学家的任务之一就是探寻这种交叉关系。

虽然这类古怪的方案遭到严肃博物学家的苛刻批评，但是五元论者却值得同情。他们试图探索自然界多样性的规律，而在进化论之前数字方案似乎是最现成的。甚至赫胥黎也一度热衷于五元论并多番试图将无脊椎动物的高级分类单位排在圆上或平行的行列上（Winsor，1976b）。19世纪40年代和50年代五元论在英国十分流行，连达尔文也曾认真考虑过。因为如果生物真的是按五的倍数排列，那就表明这种排列是由超人设计的。

因而由自然选择所形成的多样化就须排除。但是用不着深入研究，达尔文就发现分类学上的多样性和任何算八字的方案是不相容的，特别是他对藤壶的研究并没有为五元论提供任何证据。

即使反对五元论的人也不能不承认有几种类似性。除了相似和同功以外，有时还可以发现仅仅“外表类似”和某些其他种类的类似。在所有这些类似性之中相似是最令人费解的，然而当时广泛地认为“它（相似性）是造物主所据以创造万物的生命法则的直接结果”（Sttickland，1846：356）。这就是阿伽西为什么把相似性当作是有造物主存在的最强有力证据之一的原因。

实用主义与等级结构论

自然阶梯、自然哲学派的方案以及毕达哥拉斯式的算八字方案的相继失败对分类学产生了十分严重的后果。在“物种起源”出版以前的五十年中，绝大多数分类学家完全回避作理论上的探讨。当采用上行分类原则时也只是满足于将表面上类似的种和属；归类到一起的简单实用主义的做法。

在这个阶段中很少概念性的进展。即使居维叶也只是在他的晚期着作中重复他二十年以前所阐述的原则。在植物学方面情况也好不了多少。A·P·德坎多尔（1778－1841）的《基本原理》（Theorie elementaire，1813），虽然遭到反对，仍然坚持传统本质论的从原因推及结果的先验方法。但是实际上分类学者本人也没有注意到，用单一性状确立高级分类单位的方法正在被用联合性状的方法代替。上行分类变成理所当然的。

“从底层”开始（分类）大大促进了专业化的发展（Lindroth，1973）。

采用新办法的结果，发现很多前此认定的分类单位实际是很混杂、很不均一的。例如Meckel（1821）和Leuckart（1848）证明居维叶按关键性状“辐射对称一两侧对称”

区分的“辐射对称动物”（Radiata）是由两个非常不同的门：棘皮动物和腔肠动物拌合在一起的非自然集群。从门一直到属前此已确认的高级单位的每个层次如果发现是非自然集群就重新审查并划分成更均一的分类单位。到了1859年动物的大部分分类单位都被重新划分过，特别是对按结构和生物学性状一致的种的归类。

当发现某些过于相信外表类似的现象后，这种不受学说约束的单纯实用主义态度受到一定影响。当然早就知道毛虫和蝴蝶是同一动物，但是随着对分类的兴趣增高人们不禁会问，依据毛虫的分类是否会和根据蝴蝶（是由毛虫变态所形成的）的分类相同？19世纪前半期发现很多无脊椎动物都具有这样的变态现象；对绝大多数海洋座生动物类这是一种正常现象。从一开始藤壶就分在软体动物或其下属的介壳动物中。当J．V．Thompson于1826年5月8日观察到附着在玻璃容器底部的甲壳动物的动史变成了藤壶（Winsor，1969）时引起一时轰动。进一步研究后确凿无疑地证明藤壶是座生的甲壳动物。而且Thompson以及其它研究海洋生物的学者还发现许多浮游生物只不过是一些无脊椎动物的幼虫阶段，甚至自由生活的甲壳动物也可以经由几个幼虫阶段的变态（无节幼虫期，妇状幼虫期，介形幼虫期）。

各种生物既可按主要功能（居维叶）又可根据具体的构成计划（冯贝尔及自然哲学派主张的Baunlan）的决定来分类的思想由于19世纪前半期的两项发现而弄得混乱不堪。

第一个是发现了涤虫、吸虫及其他内寄生虫的复杂生活史，虽然来自同一遗传型，但其世代交替的不同阶段，例如囊尾蚴和涤虫，尾蚴和吸虫，却如此不同以致令人怀疑完全按外表类似的方法进行分类是否正确，另一个更加惊人的发现是Adelbert vonChammiso（1819）发现萨尔帕（salps，一种被囊类动物）以及Michael Sars（1838－1846）和J．J．SteenstruP（1842）发现腔肠动物都具有正常的世代交替。单一的物种具有如此不同的自由活动世代和座生世代在此以前一直将之安排在完全不同的分类单位中（Winsor，1976b；Churchill．1979）。这种情形在植物界中也并不少见，其中隐花植物的配子体和孢子体通常都是完全不相同的。

所幸的是，这些多少没有弄清楚的发现并没有引起另一番形而上学的推测而只是促使分类学家加倍努力将“相关”生物的“自然”类别归类到一起。这种努力几乎自动地产生了从属阶元的分类，现在通常称之为林奈的等级结构。下面介绍分类学说中等级结构的涵义及有关问题。

4．11　等级结构分类（Hierarchical classlfications）

绝大多数分类，无论是对无生物还是对生物，都是等级结构分类。既有高级、低级阶元，也有高等、低等级别。“等级结构”这个词的用法有时常含糊不清。等级结构有两类：排它性等级结构（exclusive hierarchy）和内涵性等级结构（inclusivehierarchy）。军阶，如士官、尉官、校官、将官，是排它性等级结构的典型例子。比较低级的军阶并不是高级军阶的再分而成的部分，因此校官并不是将官的再分部分。从十六世纪到十八世纪支配分类学的“自然阶梯”也是排它性等级结构。每一个完善性层次是由等级结构中的较低一级的层次上升而成的，但并不包含较低一级层次。

从切查皮诺到局维叶所提倡的功能等级结构也是排它性等级结构的例子。在功能等级结构中生长占有最高级别，生殖为次高级别，这并不意味着生殖是生长的再分部分。

现代分类（学）阶元的等级结构是典型的内涵性等级结构。这可以用具体例子说明，似狗的物种，如北美的土狼，非洲的胡狼等都归类为犬属（Canis），各种似犬的属和似狐的属合并为大科（Canidae）。犬科连同熊科，猫科，鼬科以及其他有关的科联合成食肉目（Carnivora）。纲，亚门，门，界是这一等级结构连续的较高级分类单位。

每一较高级的分类单位包含较低级的、从属的分类单位。

就理论上来说，内涵性分类等级结构既可由下行分类（逻辑分类）产生，也可以由上行分类（合成分类）形成。然而从历史上来说，逻辑分类从来没有导致明确的分类等级结构，因为每一层次都是分别处理，每个“种”（按逻辑分类规定）在下一个较低级等级结构层次又成了“属”。悌字列弗及林奈都以属为中心，在很大程度上把属稳定了下来，他们只确认了两个较高级阶元并且对之未予重视（见前）。

林奈首先合理地运用了较高级阶元，从总体来说也是一贯的。但是他的思想还是过多地受逻辑分类原则的支配，因而不能制定出完全一致的包含一切生物的内涵性等级结构。直到1795年至1815年这二十年之间才真正发生了变化（Winsor，1976b：2—3）。

这种概念性变化主要应归功于巴黎博物馆的一些着名分类学家。但是不同的学者采纳这种新思维方式的程度也各有不同。例如拉马克对较高级分类单位的安排仍然代表了一种严格的排它性等级结构，即使在较低级阶元层次上也包含有合成分类（也就是内涵性）因素。居维叶的四个门并没有等级结构关系，如果有，也是排它性的。但是在较低级阶元上也可发现有某种内涵性等级结构倾向。

按合成法程序建立内涵性等级结构的方法很重要，这有很多理由。很明显，除非有了分类阶元的内涵性等级结构，像达尔文1859年提出的共同起源学说是不会有任何人想起的。更直接有关的是，新观点提出了建立内涵性等级结构应根据什么原则的实际问题和概念性问题。这是特别棘手的问题，因为绝大多数分类学家的思想仍然受到（如果不是完全受支配的话）“自然阶梯”这种排它性等级结构思想的影响。

高级阶元和分类单位的真实性

早在十七世纪及其后关于高级阶元的“真实性”问题，即高级阶元是否实际存在的问题。一直有着争议。本质论者像林奈坚持认为最低限度以其本质为特征的属是“真实的”。以布丰为首的具有唯名论倾向的分类学家则旗鼓相当地坚持只有个体存在，最低限度像属，科，钢等高级阶元只是约定俗成的称谓。十七世纪时没有任何两位植物学家作出相同的分类这一事实，似乎肯定地支持了唯名论者的观点。为了区别抽象的意念和具体的真实（实际），布丰曾为解决这个问题打下了基础，但是争论仍然又持续了两百多年。

为什么这场争论历时这样久原因主要是术语上的混乱。“阶元”（category）这个词在使用时有两种完全不同的涵义。直到引用了“分类单位”（taxon）这个新词来表示“阶元”前此具有两种涵义中的一种涵义时，术语上的混乱现象才被消除。

分类单位是“任何分类等级（taxonomic rank）中的一类生物，这类生物是足够独特的（与众不同）值得予以命名和指定到某一特定的阶元中去。”例如种、属、科都是分类单位。用逻辑学的语言来说，一个分类单位就是一个独立单位。组成分类单位的个别动物或植物是该分类单位的部分（Parts）（Ghiselin，1975;Hull，1976）。阶元按现代的限定意义则是分类等级结构的等级（rank）或层次（level）;它是一个类别（class），这个类别的成员是被指定等级中的所有分类单位。分类单位和阶无之间的区别最好还是用例子来说明：知更鸟、画眉、歌鸫、燕雀、哺乳动物、脊索动物、动物等都是真实生物的类别，它们是分类单位。在分类等级结构中分派给上述分类单位的等级就由它们所在的阶元表示：种、科、亚目、目、纲、亚门、门、界。

因此高级阶元是否真实的问题必须分解成两个单独的问题：①分派在高级阶元中的门类（分类单位）是否划分得很明确？②对属、科、目这样一些高级阶元是否能够给下客观的（非随意的）定义？对第一个问题的回答当然是肯定的，但对第二个问题的回答却是否定的。像蜂鸟、类人猿，或企鹅这样一些分类单位是非常“自然的”或“真实的”

（即划分很清楚），然而分派给它们的阶元等级却是主观的，至少种以上的分类单位是如此。一个分类单位可以被某位分类李家放在科这个阶元中，另一位可能将之放在较低级阶元亚科中，第三位也可能将之分在较高级阶元总科中。换句话说，阶元等级大都是随意决定的。关于阶元是否真实的问题之所以争论得如此激烈是由于争论双方所争论的是不同的问题。早期的某些学者如Plate早就清楚地看到了这一点，然而由于术语混淆不清，所以分歧点究竟是什么当时仍然不清楚。