第五章　按照共同祖先分类-1

凭经验进行分类的分类学家对于为什么能够按“亲缘关系”或“相似性”将种归类并没有解释。当Sttickland（1840）把相似性定义为“存在于自然类别的两个或多个成员之间的关系，换句话说，基本性状的一致”时，他并没有为其中的关键词“自然（的）”、“基本（的）”下定义。正是达尔文填补了这个解释空白，并说明为什么有自然类别，为什么它们共同享有“基本”性状。也正是达尔文提出了生物学分类的基本学说。在他以前还没有人如此明确地说明某个分类单位的成员之所以相似是因为它们是一个共同祖先的后代。其实，这并不是一种完全新的观念，布丰就曾经寻思过相似的物种，例如马和驴，或各种猫，有可能来自一个始祖种，Erasmus Darwin以及德国的某些进化论者也有类似的想法。林奈在其晚年也曾认为高级分类单位的成员可能是杂交的结果。但是布丰和林奈都没有把这种推想转变成分类学说或进化学说。当Pallas（1766）和拉马克（1809，1815）先后提出亲缘关系的树状图时，它也没有对等级结构分类产生任何影响（Simpson，1961：52）。

只有很少人知道达尔文是进化分类学整个领域的创始人。正如Simpson正确指出的，“进化分类学毫无保留地和几乎绝对地肇源于达尔文。”这就是说共同祖先学说不仅自动地说明了生物之间的绝大多数类似性（事实也确是如此），而且达尔文还建立了一种经过深思熟虑的、详尽阐述了方法和还没有解决的问题的学说。《物种起源》第十三章（第一版，411－458页）全部是阐述他的分类学说。第十三章　是以经常被引用的一段话开头：“从生命开始出现，一切生物彼此相似的程度是递减的，因而可以将生物分成类下有类。这种分类显然不像随意地把星辰归类那样”（411页）。达尔文在这里含蓄地反对了那样一种当时经常可以听到的议论，说什么分类（到了1859年已经达到了相当精细的水平）是分类学家的任意和人为的产物。他接着写道：

博物学家试图将每个纲中的种、属、科安排到所谓的自然系统中。但是自然系统的涵义是什么？有些学者仅仅把它看作是一种方案，在这方案中，把那些最相像的生物归到一起，把最不相像的分开…但是很多博物学家则认分自然系统的涵义不止于此；他们相信它显示了造物主的计划；但是除非它在时间上或空间上有所规定，或者造物主的计划别有所指，则对我来说它并没有为我们的知识宝库增加任何东西……我认为（在我们的分类中）包括有比仅仅是类似更多的东西；亲缘（血统）的近似（生物间类似的唯一已知原因）就是纽带，这纽带由于不同程度的修改（modification）而被掩藏了下来，由我们的分类将它部分地显示给我们。（413页）在《物种起源》以及他的信件中，达尔文反复强调“一切正确的分类都是系统（系谱）分类”（420页），但是“系谱学本身并不能作出分类（《达尔文生平及其通信集》）”的确，达尔文认为“为了组成自然系统必须严格按照系统（系谱）将一些类别（按适当的从属关系和与其它类别的关系）安排在每一个纲中”；然而他也认识到，这并不是问题的全部，“某些类别虽然由于与其共同祖先有同等程度的血缘关系而联系在一起，但是它们之间的差别程度可能很不相同，这是由于它们经历的修改过程不同所致；并表现在分别排入不同的属、科、组（section）或目中”（《物种起源》420页）。这是一段很重要的文字，因为它指明了现代分类学两个学派；支序分类学派和进化分类学派的主要区别，这将在下面另行介绍。

达尔文在谈到这里时又回过头来讲起他那着名的系统发育图（《起源》，116页），图中有古生代志留纪三个同属的物种（A，F，I），这三个物种的现代后代的分类状况很不相同。由物种F衍生的系统变化很小仍然分在志留纪的属中，但是它的两个姐妹种A和I现在则分在不同的科甚至不同的目中。达尔文在蔓脚类的分类中所采用的原则是按离分岔点的远近程度来决定分类级别（他选择的是离分岔点远的而不是离之较近的原则）。

达尔文花了将近八年的时间研究蔓脚类（藤壶类）的分类，这使得他无论在理论上还是在实际工作中对分类有了更深刻的认识（Ghiselin，1969），因而提出了一系列建议以帮助分类学家分清什么样的类似在决定“系谱近似”（Propinquity of descent）上最有用。特别是他反复强调对一切性状加权分类价值（weighting the taxonomicvalue）的重要性：

可能会有人这样想（古代人就是这样想的）：决定生物习性和生物在自然界中一般地位的那一部分结构在分类上是非常重要的。再也没有什么比这更错误的了……这甚至可以作为一条普遍法则，即任何结构部分与某一特殊习性关系越少，在分类上就越重要（414，425页）。

特别重要的是，达尔文反对17、18世纪在植物学家中（居维叶以后也在动物学家中）广泛流行的一种思想，那就是某种结构对生物的生存和延续越重要，它在分类上也就越重要。他引用了一个又一个事例（415—416页）驳斥这种看法。“只是某一器官的生理重要性并不决定它的分类价值，只要用一个事实几乎就可以证明这一点，即在有关的类别中同一器官…具有几乎完全相同的生理重要性，但其分类价值却大大不同”（415页）。他拿作为分类性状的触角在不同科昆虫中具有十分不同的分类价值作为例子来说明这一点。

达尔文的意见并不是对自然选择的否定。达尔文所想到的是特定的适应（specialadaptations）只和某一类别生物的遗传天赋的极其有限部分有关，因而和整个体型比较起来所提供的资料要少。而且特定适应可能是在几条彼此无关的进化路线上获得的；换句话说，它们显示了趋同现象（convergence）。意识到特定适应的这些不足之处可以使分类学家避免把趋同解释为共同祖先的证据。另外的一些性状，有时看起来微不足道，却更有意义：“不关重要的性状在分类上的重要性主要取决于它们和某些其它性状（或多或少是重要性状）相关。在博物学中多个性状联合的（分类）价值确实是很明显的”（417页）。由此看来达尔文充分意识到了几个性状一致变化的重要意义。在讨论了其它性状，如胚胎性状，发育不全性状和分布性状的特殊性质以后，达尔文得到了下述结论：

前面根据下述观点解释了分类中的规则，附则和难点……自然系统建立在经过修改的亲缘的基础上，博物学家认为显示任何两个或两个以上物种之间真正相似性的性状是由一个共同祖先继承下来的，而且一切正确的分类都是系统分类；亲缘的共同性（community）就是博物学家不自觉在寻找的被掩藏的纽带。（420页）达尔文在性状的评价中提出了若干规则，其中有一些前面已经提到。和上一个世纪的大多数分类学家如瑞，de Jussieu，德坎多尔，拉马克，居维叶等相仿，达尔文也强调遍及许多类别的“稳定”（不变）性状具有高的分类价值。而且他还重视相关性状复合体的重要意义，只要这些相关性状复合体不单纯是相同生活方式的结果。他几乎用了一节专门讨论由趋同进化所造成的虚假类似（427页）并告诫分类学家不要被这样的“同功性或适应性类似”引入歧途。

在随后的一个世纪中对进化分类的理论探讨只不过是为达尔文作脚注。达尔文的规则或原则一个也没有被否定，也没有任何特殊重要的成果增加进去。达尔文的建议中有两个特别重要。一个是将由共同祖先引起的类似和由趋同产生的虚伪类似区别开。例如像索（chorda）这样的性状就具有高分类价值因为它是复合性状系统的一部分，而这复合性状系统几乎不可能独立地发生两次。另一方面，分节现象就不是那样的一种基本性状，因为有很多证据表明它在动物界至少发生过两次。很难想像脊椎动物的分节和节足动物的分节有任何系统发育上的联系。

达尔文的另一个建议是对性状“加权”（to“weight”characters）。这样的评价很重要，因为某些性状较之其他性状含有更多的信息量。达尔文所实施的系统发育加权是一种由结果追溯原因的凭经验的（或归纳的）加权方法。某一性状的加权是由它和分类中最牢固可靠建立的（可用多种不同的方法检验）部分的相关关系决定。有些分类学家觉得很难把这种加权和由原因推及结果的既定（或演绎的）加权（切查皮诺及居维叶就是如此加权）区别开。但是通过适当的分析这是可以办到的，而且这种凭经验的加权曾反复被强调（Mavr，1959a；Cain，1959b），并且发现它是一种很有用的方法（Mayr，1969），目前已和计算机加权法融合在一起。

分类性状所合信息量差异很大的原因，目前还没有确定无疑的定论。但是有人认为，这是由于表现型的某些成分较之其他成分更牢固地参入遗传型的结果。某一性状或性状复合体在遗传上越根深蒂固，在显示相互关系上益发有用。Schmalhausen，Waddington，Lerner的研究表明，表现型的结构为遗传型提供了如此稳定的集成（integration），从而表现型的某些组分在线系趋异（phyletic divergence）时可以保持不变。作为基础的渠限化（canalization）和调控机制在进化过程中似乎偶然未被触及，有时看来微不足道的表现型组分所显示的丝毫未曾预料到的稳定性原因就在于此。

就分类的方法论而言，达尔文革命的影响并不大。分类学历史上真正的转辙点是抛弃了本质论思想和“下行分类”，而这早在1859年以前很久就大部分已经完成。达尔文为分类学作出的决定性贡献是双重的：通过他的共同祖先学说为林奈的等级结构和“自然”分类中分类单位的均一性提供了理论上的说明。另一方面，他至少在原则上重新恢复了各类生物之间的连续性概念，而这概念曾被居维叶以及自然哲学派在他们的原始祖型学说中予以否定过。下面就达尔文的贡献的某些方面作较详细的介绍。

相似性（Affinity）的涵义

前面曾经讲过十八世纪20年代到40年代之间五元论者以及某些其它的动植物学家已经清楚地认识到生物之中有两种类似性（similarity）。鲸鱼和陆生哺乳动物的类似性是相似，鲸鱼和鱼类的类似性是同功。在这些学者之中具有更高洞察力的OwenStrickland认为同功是由于功能类似，然而他们对相似却无法解释而只能借助于“造物主的创造计划”。达尔文只简单地提出相似就是系谱的近似（proximity ofdescent）就解决了这个问题。这就引出了下面的假说，即一切分类单位应当包含最邻近的共同祖先的后代，或按海克尔的术语，这些后代应当是单系（单源）的（monoPhvletic）。为了区别这些分类单位就必须详细审查一切类似和差异，以便分辨由于共同祖先所产生的性状（对分类唯一有用的性状）和同功（趋同）性状（例如鹰和隼的钩状像以及水鸟的蹼状足，这些都是由于功能类似而独立获得的）。

恢复连续性

19世纪早期比较解剖学家否定了完善（性）等级之后，结果发现有多少原始型就有多少不相关的单位。其实，他当时仍然在探索哪些比较高级哪些比较低级，这反映在阿伽西对他的学生的讲话中：“只要你们能找到一个目比另一个目高级的任何事实就是真正的科学研究。”达尔文将林奈的等级结构解释为是由于共同祖先的缘故，不仅恢复了连续性原则而且是一项庞大的研究计划。关于这一点没有人比海克尔看得更清楚，他的愿望是把动物和植物的一切分类单位在它们的亲缘基础上都联系起来并用系统树表示，自此以后这为系统学教科书增色不少。海克尔还是个艺术家，他将系统发育十分严格地用栩栩如生的大树表示，后来逐渐被所谓的树状图代替，《物种起源》中就载有早期的树状图。

分类和假拟的系统发育（系谱发生）之间的关系从1859年直到现在一直存在着争论。

早在1863年T·H·赫胥黎就排斥一切有关系统发育的考虑并要求所有的分类依据“纯粹的结构原因…这样的分类作为结构相关的经验法则的说明是极端重要的。”在这一点上赫胥黎和达尔文明显不同，达尔文的原则是如果没有理论就不能进行观察。现代的趋势是运用达尔文的原则研究每个分类单位，究竟其中所包含的物种的性状能否表明该分类单位是单元的，也就是说一贯地提出系统发育假说然后检查这些假说是否得到分类学证据的支持。

就海克尔来说，毫无疑问分类必须依据亲缘关系，一旦知道了系统发育，亲缘关系也就清楚了。因此分类的主要任务就是制订能表现系统发育的方法。这些方法中最使海克尔及其同时代人感到惊叹的是重演学说。（Gould，1977）。重演学说指出个体发育阶段重演其祖先的成长阶段或个体发生重演其种系发生（参阅第十章　）。现在知道这一学说是不能成立的，然而它却具有很大的启发性，由之产生了比较胚胎学和很多引人注目的发现，其中最突出的是Kowalewsky在海鞘（被囊动物）的幼体中发现了索，从而证明海鞘是脊索动物而不是以前所认为的软体动物。哺乳动物的胚胎具有其鱼类祖先的鳃裂（H·Rathke于1825年发现）以及比较胚胎学的许多类似发现，表明重演学说应当加以修改，修改后的重演学说的要点是：胚胎经常重演其祖先的胚胎阶段。1820年至1859年之间比较胚胎学先后发现了藤壶的典型甲壳类幼体，阐明了某些寄生性甲壳类的生活史，证明海盘车就是海百合的头部。阿伽西在1848－1849年度的Lowell纪念讲演中就强调了比较胚胎学作为比较解剖学的补充的重要意义。自从1836年以后阿伽西就认为在化石史，胚胎发育以及分类等级之间有着三重平行对应关系。（Winsor，1976b：108）。

比较解剖学和比较胚胎学研究的主要结果是动物的“非自然”纲或门由于除掉了无关的成分而相继转变成“自然的”了，例如将藤壶和被囊类从软体动物中挪开，而最重要的是把居维叶的辐射门冲垮。由居维叶和拉马克创导的、探索无脊椎动物主要类别之间相互关系的研究活动在《物种起源》出版之前五十年所取得的进展和出版后十五年大致相若。在确认和划分自然分类单位方面，详尽的形态学分析较之系统发育学说所作的贡献更大。但是十九世纪后半期动物学家最热衷的却是设计系统树。

进化论对植物分类的影响较之动物分类甚至更小。“自然阶梯”原则，即从简单（原始）到复杂的进程，相当长时间里仍然是植物学家不自觉的指导原则。显花植物（被子植物）分类受到两种不同方式的阻遏：第一，植物分类几乎完全依据花的结构。

只是最近三、四十年木材解剖和化学成分才被认真地看作是有用的性状。其次，对什么是最原始的花概念不清。长期以来都假定被子植物是风媒传粉而且没有花瓣，因而在现存的科中，如桦木科，山毛榉科，以及相关的科（如葇荑花序类），凡是风媒传粉的都被看作是最原始的。现在认识到风媒传粉和相关的花变形是第二位的，而完全不同的另一类的科，与木兰科及毛莨科（毛莨目）有关的，才是最原始的。它们和种子蕨类植物之间的缺失植物在化石记录中迄未发现。

19世纪中对植物学发展影响最深刻的莫过于Hofmeister对隐花植物繁殖生活周期及其生殖器官结构同源现象的研究。这些研究不仅首次对隐花植物的相互关系作出了清晰的说明，而且突破了前此在隐花植物与显花植物之间存在的不可逾越的障碍。

Hofmeister的研究明确地论证了在整个植物界有某种多少一致的机体组成方案。他的《隐花植物比较研究》（1851）为1859年以后隐花植物系统发育的确立奠定了牢固基础。

一旦不同类别的特征确定之后，借助于共同祖先学说的原则就不难对它们加以分类。

不久之后主要的注意力就转向研究不同类别隐花植物繁殖的变化以及这些类别之间的相互关系。最需要弄清楚的莫过于高度混杂的真菌。这类研究的伟大先驱是Anton deBary（1831－1888），他在1866－1888年之间就他对某些不同类别真菌的生活史的大量详尽分析作出总结，为其后继者的有效研究工作奠定了坚实基础。近代某些学者认识到真菌的重要性和独特性，将它们从植物中分离出来咸为一个单独的真菌界。

5．1　宏观分类学的衰微

19世纪80年代以后宏观分类学研究和关于系统发育（系谱发生）的研究逐渐而又可以察觉地衰落。这有很多原因，有些是研究领域内部的，有些则是外界的。其中最重要的也许是对难于取得明确结果的失望情绪。类似性通常是目以下分类单位的分类中亲缘关系的合理而又准确的指标。在较高级分类单位（目，纲，门）的分类中类似性便不再是可靠的指南从而研究进展非常迟缓。不从事分类学工作的人对生物之间亲缘关系现在还了解不清一定会感到很奇怪。例如现在仍然还不知道鸟类的绝大多数目的近邻目是什么。动物的很多目、科，属也是如此，例如复齿目，管齿目，异关节目以及树鼩目。

但是高等脊椎动物分类中的这种模糊不清的情况和无脊椎动物，低等植物以及原核生物，病毒的分类情况比较起来又真是小巫见大巫。当阅读最近讨论低等无脊椎动物分类的文章时就会瞠目不已地发现其中有些问题仍然是19世纪70、80、90年代一直争论不休的问题。虽然通常是大多数人的意见占上风，但是非正统的少数人意见往往得到积极支持的事实也正表明拿不准的情况仍然相当普遍。为了给仍在争论的问题的性质增加一点佐料我在这里也可以提出几个问题：后生动物是从哪一类原生动物进化的？一切后生动物是否有一个单一的原生动物祖先，或者海绵动物是否单独进化的？腔肠动物或涡虫是否在海绵动物之上的最原始的后生动物？将高等无脊椎动物分成原口动物和后口动物是不是自然分类？如果这两类能够被确认。那么触手动物应当属于哪一类？原体腔动物学说是否正确？

关于节足动物分类单位之间亲缘关系的许多问题也还没有解决，节足动物是否由环节动物而来也无定论。Kerkut提出应当重视这些模糊不清的问题，当然只有有关领域的专家才最清醒地意识到这些问题。这实际上是观念演变的历史，甚至想开始为过去两百年中提出的动物、植物各种高级分类单位编一部分类顺序史也不可能。在每个时代由于新分类原则（如重演）或新发现的性状的出现而燃起新的希望，但进展一直很缓慢。

在动物界各主要门之间确立亲缘关系的企图屡遭失败导致至少有一位知名的动物学家在十九世纪和20世纪之交站出来公开否定共同祖先的提法。Fleischmann把共同祖先学说叫作美丽的神话，没有任何事实根据。五十年后Kerkut虽然没有作出这样极端的结论，但是他对最终能够就动物的高级分类单位之间的亲缘关系有所了解几乎抱有同样的悲观态度。我们必须老实承认，对这类关系我们还是很无知的，如果不是极端无知的话。

这自然是令人沮丧的情况，因为自从《物种起源》出版之后纷纷热衷于设计系统树的时期已经过去了一百多年。形态学的和胚胎学的线索显然完全不足以完成这一任务。

达尔文以后宏观分类学逐渐衰落的第二个原因是概念上的混乱。当海克尔及其追随者坚持认为只有依据系统发育的分类才是自然分类时，他的反对者就提出了这样的问题进行反驳：我们怎样才能认识系统发育？系统发育岂不是从在制订分类时所依据的事实推论出来的吗？因此怎样能够依据系统发育去制订分类而不陷于一场无望的圆周式的循环争论？这场争论只是晚近几年才解决。既不是系统发育依据分类，也不是分类依据系统发育。这两者的根据都是对自然界中的“自然类别”的研究，自然类别就是具有共同祖先的后代应当显示的复合性状的类别。分类和系统发育都是以对生物及其性状的同一比较为基础，都是以仔细评价生物有机体的相似和差异为基础（Mayr，1969）。目前进化分类学家也都同意生物学分类必须符合由推论作出的系统发育。概念得到了澄清为高级分类单位的分类重新开拓了道路。

190O年以后宏观分类学之所以衰落也有其外部原因。由于孟德尔学派声称突变可以形成新种，分类学的注意力就转向微观分类学（关于“物种问题”），最后归结为新系统学。因为亚种被普遍地认为是端始种（incipient species），所以很多专门家；特别是鸟类、哺乳类、蝴蝶、蜗牛的专家，以全部精力投入描述新的亚种。集中注意力在种这一层次上的结果是又发现了无数尚未描记的种。这样一来宏观分类学就遭到了冷遇。

宏观分类学衰落的一个最重要因素也许是生物学其它分文学科的竞争日益强烈。随着实验生物学（胚胎学，细胞学，孟德尔遗传学，生理学，生物化学）中的惊人发现层出不穷，大多数生气勃勃的年轻生物学家纷纷转向这些部门，这就造成分类学人才缺乏，经费拮据的困难局面。

1957年为纪念林奈诞生250周年在瑞典乌普萨拉市举行的“现代系统学”专题讨论会上，29篇论文中只有4篇涉及宏观分类学。这清楚地说明了主要兴趣已经转移到种的层次上，这也是二十世纪前半期大多数分类学家的特点。但是在这个阶段中高级分类单位的分类仍然继续进行（虽然是低调地进行），出版了一些涉及分类概念和问题的重要论着，例如Bather（1927），辛普森（1945），壬席（1947），赫胥黎（1958）。60年代新系统学在微观分类学方面的任务大部分已经完成（至少就概念的发展方面来说），重新重视宏观分类学的时机已经到来。

迫切需要新的分类方法

达尔文以发展宏观分类学的学说和方法论所开创的良好开端在达尔文以后的时期中大都未受到重视。属、科、目所藉以认定和复合成更高级分类单位的标准在不同类别的生物中极不一致。对于了解甚少的生物类别单性状“分类”——更正确的说是鉴定方案——仍然很流行。由于不同学者可能选用不同的关键性状，因而像17世纪植物学中盛行的同样争论也展开了。分类学家经常没有充分理由就提出新的分类，只简单地说一句新的分类“比较好”就完事。就林奈来说高级分类单位的名称只是为了便于记忆，但是这一目的已完全被那些将属和科分解成更小部分的动、植物学家忽视。这种情况竟然发展到如此地步，例如对鸟类来说，某些分类学家在本世纪20年代和30年代几乎为每一个种就认定一个单独的属。在运用分类的阶元时根本没有任何标准，有位着名的鸟类学家将鸟类的科安排在25个目中，而另一位同样有名的学者竟然将之安排在48个目中。任何人从外界（例如从医学，农学或生态学这样一些应用科学）来看宏观分类学就会感到分类学太乱七八糟，事实上也的确如此。

但是，情况也并不是一团漆黑。至少还有一些关于动物系统学理论与实践的有用教科书，例如Ferris（1928年出版，下仿此），壬席（1934），迈尔，Linsley，Usinger（1953）。在浩瀚的文献之林中偶尔也可发现一些很有见地的有关分类理论的论着，例如迈尔（1942：280-291）关于属的意义的文章，更为重要的是辛普森（1945）有关宏观分类学理论的着作。这个阶段中最富建设性的是对高级分类单位赋予生态学意义。当时发现了高级分类单位是由占据特殊生境或适应带（适应区）的物种以复合种的形式组成。换句话说，占首要地位的问题已从辨认高级分类单位的形态性状转移到高级分类单位在自然界中的生物学意义方面。然而就一般生物学家来说，分类出现了严重问题（说得缓和一些是这样）。新系统学（主要集中研究种这个层次）并没有满足宏观分类学的需要，必须从别的方面寻找出路。

为了解决这些问题出现了两种完全不同而且彼此独立的分类方法：数值分类又称为表征分类（numerical Phenetics），支序分类（cladistics）。这两种新分类法不是作为现有分类法的改进而提出的，实际上是分类法的革命。

5．2　数值分类（Numerical phenetics）

几乎任何分类方法都有一部分是按类似性将物件整理归类。然而从阿丹森以来凭经验的分类学家按经验归纳的加权方法拟定生物学分类（后来达尔文从理论上作过论证）要求具有相当多的知识和经验。因而很自然的就会提出这样的问题，即能不能制订一种方法就连毫无经验的人，一个非生物学家都能按这种方法将物种归类成“自然的”属和高级分类单位。的确，如果有一种不由意志控制的自动而又客观的方法即使对有轻验的分类学家在选择最佳分类方案时也是有用的。这种方法的基本要点是将类似程度定量比，使定性的或主观的分类学转变成客观的，数值分类学。

现在还没有有关数值分类学史的着作。但是这方面的开拓工作可以追溯到19世纪中叶，虽然当时这些工作大部分涉及种内变异、特别是地理变异。试图运用数值方法为种、属以至更高级分类单位分类的文章指导通常都被淹没在大量的分类学文献中，只有极少数专门家知道。有关这方面的资料可参考SimPson，Roeand Lewontin合着的《数量动物学》（Quantitative Zoology，1960）。

在几乎完全被遗忘的先驱之中有一位是遗传学家斯特体范特（A．H．Sturtevant，1939；1942）。他十分谨慎地避免偏见并将已经知道和适应及发育有关的任何性状从他的计算中剔除；在分析果蝇的39个性状时他能够把58种果蝇安排在有关的类别中，更重要的是，他还作出了一些概括，这些概括随后曾被反复地证实过。其中第一个概括指出严密的数值方法运用于密切有关的种类时最可靠，但运用在关系疏远的种类上就容易产生矛盾的结果。他还设计了一个能显示不同性状之间相互关系的图表并发现其中有些性状是“最好的”，因为可以指出其他性状的大概性质；这也就是说有的性状是和其他性状共（同）变（化）的。

自从电子计算机发明了以后有三个分类学家小组各自独立地提出运用计算机方法将类似性数量化并借助于这种定量法把物种和高级分类单位归类；这三个小组是美国的C·D·Michener和R·R·Sokal（1957），英国伦敦的一位细菌学家P·H·A·Sneath（1957），和英国牛津的A·J·Cain，G·A·Harrison（1958）。他们的提议中最重要的方面是用计算机的机械操作来代替人脑的综合（集成）能力（后者在传统的分类学中只是通过检查或列表比较类似性将分类单位归类）。他们相信这样一来就能用客观的而且一直可以重复的方法代替过去通用的随意而又主观的评价。起初这三个小组一致同意所有的性状同样重要，但是，不久Cain和Harrison（196O）发现不同的性状具有不同的信息量因而建议“线系加权”（phyletic weighting）。Michener也很快从他的早先建议上退了下来，但是剩下来的两位先驱Sokal与Sneath却联合起来在1963年出版的经典着作《数值分类学原理》（Principles of Numerical Taxonomy）一书中介绍了他们的方法和原理。这书的标题容易引起误解，辛普森及其它分类学者曾经指出分类学中使用数值方法已经很久，而且分类学中分歧很大的一些学派都曾用过，因此后来习惯上把Sokal和Sneath的分类方法称为“数值表征（分类）法”（numerical Phenetics）。遗憾的是，这新方法起初被抬举得太高后来在某些方面无法兑现。例如，开始时曾声称使用新方法只要分别提供同样的一组性状任何两位科学家完全分开独立工作就会对两种生物的相似性作出完全相同的估价。这种说法显然是不能实现的，因而在有经验的分类学家中间激起了一片反对声。在该书经过彻底修订的第二版（1973）中作了很多重要的改进。关于数值分类学的其它教材还有Jardine and Sibson（1971），Clifford andStephenson（1975）。Throckmorton（1968）的书虽然也是讨论数值分类，但处理方法有所不同。

正如达尔文曾经指出的那样，不同的性状含有不同的信息量，当选择不同的性状组合时就会产生十分不同的分类。躯体的不同部位，生活史中的不同阶段，形态学性状或生物化学性状都会对类似性作出不同的估价。为了夸示他们的客观性，数值分类学家提出抛弃种作为分类单位而代之以“运算的分类单位”（operational taxonomic units，缩写为OTU），似乎这就是改进。然而事实上这又引起了与导致放弃模式种（typological species）概念同样的实际困难。数值分类学家或者是必须将不同的性别，年龄段和形态看作是不同的OTU，然后将雌、雄以及其它极不相同的表现型分入不同的分类单位，要不然就必须非常仔细地分析生物学变型（同型种，phena），并将变型组合成与生物学种相符的OTU。这样对变异作评价虽然更加逼真，却恰恰要求主观判断，而这种主观判断正是“客观的”数值分类法所要加以排除的。

传统分类学家和数值分类学家之间最重要的区别在于他们对加权的态度。对加权的态度只有三种可能性。第一种是认为一切性状都是相等的，也就是说在分类中它们同等重要。虽然数值分类学家将之称作是“不加权”法，但是这当然是既定的加权方法，即给每个性状同等地加权。这和亚里斯多德，切查皮诺以及居维叶的既定加权法一样容易引起误解。海洋无脊椎动物是否有索这一性状的分类价值比一百个其它性状的价值都要高。某些性状含有大量的关干亲缘关系的信息而其它的则仅仅是“噪音”这一点早在二百多年以前阿丹森就曾指出过。

涉及加权的第二种可能性是有一套固定的标准（例如生理上的重要性）衡量不同性状的相对分类学重要性。这实际上就是亚里斯多德和居维叶的既定加权法。第三种可能性是凭经验加权法，这种方法首先将生物安排到表面上看来是自然的类别中（通过对很多性状或复合性状的考虑）。然后对与最自然（最合适）类别看来相关的性状予以最大的加权。这就是达尔文的处理办法，他最后归纳起来这样说：“一些微不足道的性状在分类上的重要性主要取决于它们和其他性状（多少是重要的）相关”（《物种起源》：

417）。

在全部分类学史中实际上所有有经验的分类学家都知道而且经常强调不同的性状具有多么不同的分类学价值。以大脑半球结构为主要依据的类人猿和人的分类和以主要生物高分子（如血红蛋白等等）为根据的分类将会有所不同。年轻一代的数值分类学家觉察到各种不同的性状的信息量差别悬殊，目前正集中力量用客观的经验性加权（例如通过相关分析）来代替直觉的主观评价。

数值分类学家将许多个别性状类似程度的总和转变成单一的总体类似值（Overallsimilarity value）或“表征距离”（Phenetic distance）。然而正如辛普森（1964a）曾经指出：“一个单一的类似性衡量尺度是以损失大量信息为代价取得的，这里所指的信息主要是性状变化的顺序以及差异的来源。”在将高度复杂的实体加以比较时正象把不同分类单位的复合性状作比较一样，根本不宜于将类似性定量化。这就是为什么数值分类学曾经被称为模式方法的原因，也是为什么辛普森认为数值分类学导致了“分类学原则的倒退…有意识地恢复了18世纪原则”的原因。

如果数值分类方法能取得实际结果人们往往就可能忽视它概念上的弱点。然而，为了部分地补偿镶嵌进化（mosaic evolution）以及由于引用了不含信息量的性状所产生的“噪音”，数值分类学家便必须为极大数量的性状（最好是超过一百）编制程序。在形态上极为复杂的节肢动物（如昆虫，蜘蛛等）中一般可以找到如此大量的性状，但是在绝大多数其他生物中分类学上有用的性状就极少。单是这一点就妨碍了这种以性状不加权为基础的方法的运用。而且即使在昆虫中使用这种方法也非常费事，为大量的分类单位的一百多个性状编制程序要花费大量时间。由于这个原因数值分类学派的先驱者之一Michener在为澳大利亚蜂（包含有很多新种）的大量标本分类时便仍然采用了传统的分类方法。

现在，在数值分类学的原理首次被提出约莫25年以后，就有可能对这种方法的可行性和用途作一尝试性的暂时结论。显然，一切分类的基本观点都是表征（分类）性的，都是力求确立“类似”实体的类别。这种努力成功与否取决于确定类似性的原理和方法。

在这一方面来说数值分类学由于坚持对性状同等加权以及完全忽视系统发育因而完全失败了。

但是，数值分类学基本原理的失败并不能作为理由去否定由数值分类学家所首创并采用的很多数值方法，特别是多变量方法的有效性。数值分类学家首创的这些方法目前在很多科学领域中已广泛应用，在数据选择与分类的一些其他领域中也极其重要。在分类学中提倡并介绍这些方法应当看作是数值分类学家的最重要贡献。另外，正象最优秀的分类学家所一贯支持的那样，数值分类学家也十分强调运用尽可能多的不同性状和性状系统的原则以便取得新资料。

数值分类法在为大的属中种的归类和为前此混淆不清类别的分类中最为有用。另一方面，在分类已趋于完善的类别中或为目、纲，或门这些层次的分类中还没有发现数值分类作出过什么实质性的贡献。

数值分类学最有希望的未来发展可能在于进一步发展加权程序。这些程序或者是依据性状的相关变异（covariation），或者是以某些经验性指导原则为根据。由推论而知的共同祖先的后存几乎毫无例外地可以由共同具有某些性状而查知，因而对一些性状较之其他性状予以更大的加权就是一种常识。任何分类方法不运用性状加权显然是无效的。

为了力求“绝对客观”，数值分类学派完全不考虑任何亲缘证据，而与之对立的支序分类学派（cladistics）的主要特点却正是以亲缘（家系）为基础．

5．3　支序分类（Cladistics）

支序分类学派提出在分类中应当制定一种排除主观性和随意性的方法，其动机是和数值分类学派相同的。支序分类学派的创导人德国昆虫学家亨尼克在其1950年出版的《系统发育系统学原理》（Grundzuge einer Theorie der phylogentichenSystematik）一书中全面阐述了他的理论和方法。按照他的观点，分类应当完全建立在系谱（血缘、家系，genealogy）的基础上，也就是建立在系统发育（Phylogeny）的分支模式（branching pattern）的基础上。他认为系统发育由一系列二叉分支（asequence ofdichotomies）组成，每个二叉分支代表祖先种分化成两个姐妹（子代）种；并假定祖先种在二叉分支时即不再存在。姐妹群（sister group）必须安排在相同的阶元等级，祖先种及其所有后代必须包括在一个单一的全系分类单元（holophyleticfaxon）中。

亨尼克的着作是用晦涩的德文写成的，其中有些句子令人完全无法理解。书中也从来没有提到赫胥黎，迈尔，壬席，辛普森以及其他一些前十几年在同一研究领域作过部分工作的学者。新的术语和定义也随时不经意地提到，但又没有索引作为寻找出处的指南。无怪乎该书起初并没有引起多少注意（除极少数德国学者而外）。直到1965—1966年英文译本出版后才逐渐受到重视。到了70年代事实上已发展成为对亨尼克的个人崇拜，虽然他的某些所谓追随者已经远远背离了亨尼克的原来原则。

虽然亨尼克曾经将他的方法定名为系统发育系统学，但是他只依据系统发育的一个单一的组分，即系谱分支（branchingof lineages），因此后来其它学者将之重新命名为支序分类，这也就是目前通用的名称。

支序分类中极其重要的一个方面是在有关分类单位的比较中仔细分析所有性状（特征）并将这些性状区分为祖先特征（祖征，PlesiomorPh）和独特的衍生特征（近裔衍征，apomorph）。系统发育的分支点由共有衍生特征（近裔共征，synapomorphies）的回溯（backwards tracing）决定，因为这样的共有衍生特征（性状）被认为只在祖先的后裔中初次出现该性状时才能发现，支序分类学派认为这种方法用不着借助于化石证据就可以重建系统发育，事实上在一定程度内也的确如此。

自从达尔文以来进化分类学家只承认单系（单元，单源）分类单位（monophyletictaxa），即完全是由一共同祖先的后裔构成的分类单位。某些类群（类别，groups）是否单系群要不断地用新特征（性状）来加以检验看它们是否符合单系要求。这种方法经Hull（1967）论证是非循环性的。自从1950年以来，仔细比较包含在某一高级分类单位中的种和属并分析所有的类似性以便确定它们是否真正同源，结果表明绝大多数已被确认的动物分类单位都是单系的，但就植物来说则并不如此肯定。然而，亨尼克却是首先明确地提出系谱的分支点必须完全依据共有衍生特征这一原则的第一位学者。他曾说过，只有共同具有独特的衍生特征才足以证明某些种来自共同祖先。

支序分析

从原则上来说划分单系群（monophyletic groups）的支序分析方法是一种绝妙的程序。它清楚地说明了建立亲缘（系谱）共同性的客观标准，它迫使分类学家对一切性状（特征）作详细分析并引进了性状加权的新原则，即共同具有共有衍生特征（共有衍征）。凡是共同具有共有征征的类群就是姐妹群。但是也有不少反对支序分析的意见。

头一个反对意见是术语问题。亨尼克引用了相当多的新术语，其中绝大多数是不必要的，虽然“祖征”和“衍征”这两个术语仍然通用。此外，亨尼克还试图将已经普遍接受的术语改换成完全不同的概念，例如，将“系统发育”这个词严格限制为系统发育的分支部分，将“亲缘关系”完全按与最近的分支点的接近程度来下定义，更糟的是将“单系”这个词从普遍用来标明分类单位改变为系谱进程（process of descent）。从海克尔一直到1950年分类学家的工作顺序点是首先依据表征划分类单位，然后再检查它是否单系，而支序分类学家则只是把一特定种的由谁论得知的一切后裔都合并到一个“单系”分类单位中，尽管这些后裔有如鸟和鳄那样极不相同。

第二个反对意见是确定共同衍征的难度问题。两个分类单位共同具有某一衍征可以有两种可能性。这特征（性状）或者是来自最近的共同祖先（真正的或同源共同衍征，genuine or homologous synapomorphy），或者源于趋同现象（非同源共同衍征或假共同衍征，nonhomologous or pseudoapomorphy）。决定单系群的可靠性在很大程度上取决于是否仔细认真地区分了这两类类似性。很多支序分类学者往往低估了非同源性共同衍征出现的频率。可以用眼睛的进化作为例子来说明某种看来似乎不可能的适应是多么经常的能独立达到。光感受器在动物界至少独立地发生过40次，而在另外的2O种情况下还无法确定有关分类单位中的眼睛究竟是怎样来的。（plawen and Mayr，1977）。还有很多的其它情况都说明将共同衍征划分成同源的和非同源的是多么困难。在单独的系谱中独立地丧失某种性状是特别经常发生的趋同形式。

在确定共同衍征上另一个难于克服的困难是确立进化方向，也就是确定哪个性状（特征）是祖先性状，哪个是衍生性状。例如，在被子植物的无花瓣属和科的安排上就取决于没有花瓣究竟是祖先状态还是衍生状态；或者拿动物界的例子来说，被囊动物既可以看作是原始的，头索类（文昌鱼）和脊椎动物看作是幼态持续（neoteny，即动体繁殖），或者把文昌鱼看作是祖先态而将被囊动物（海鞘）看作是特化了的、次生的固着生物分支。动物和植物的分类系统一旦遇到高级分类单位的安排完全依据进化方向来解释的情况就成为不可解的难题。进化方向发生逆转的情况特别使人恼火，但这种情况比一般所承认的要更常见。