第六章　微观分类学，关于物种的科学-1

分类学家将称为物种的实体归类成属和更高级的分类单位。物种是构成自然界多样性的基本生物种类，它们表示个体层次以上的真正不连续性的最低层次。歌鸫和狐鹀以及红栎和针栎都是不同的物种。乍一看来称为物种的实体是很容易下定义的，然而实际上并非如此。在生物学中可能还没有别的概念像物种概念这样一直不断地存在着争议。

有人可能会想到达尔文以后时期的激烈争论会使问题得到澄清并取得一致意见，最低限度30、40年代的新系统学会使问题得到最后澄清，但情况并不是这样。甚至一直到现在每年都有一些关于物种的论文发表，而且关于物种的意见分歧几乎与一百年以前的情况相似，如果说取得了某些进展，那只不过是分歧的性质较以往更加清晰明确。对研究观念形态的人来说值得特别注意的是关于物种问题的历史和有关分类问题的历史在相当大的程度上是彼此无关的。系统学中涉及物种问题的分支可以称之为微观分类学。本章将讨论微观分类学的历史。

每当谈起物种时，人们头脑中就想到动植物物种。实际上物种这个词往往适用于各类物体，指的是“种类”的意思，化学家可以说分子种类，矿物学家可以谈起矿石种类（Niggli，1949；Hooykaas，1952）。然而化学与矿物学的物种概念与现代生物系统学的物种概念根本不同。就总体来说，矿物学中物种的名称是类别的名称，是按某个类别中的成员的一系列基本性质而命名的。因此无生命物体的物种多少相当于林奈或林奈以前的物种而和现代的生物学物种概念毫无共同之处。

然而即使局限于生物学物种，各方面观点也极不一致，这一部分原因是由于物种这一阶元在生物学的不同领域中具有极不相同的功能。对从事实际工作的分类学家来说，物种这个分类单位是需要加以鉴定和分类的基本“类别”（种类）；对实验生物家而言物种指的是具有某些生理学，生物化学或行为学物种特异性特征的生物；对进化论者来说，它是进化的单位（Monod，1974b）；就古生物学家而言，它是系谱的一个片断。不同的专家最好也不过是强调不同的方面，最糟的却是作出差异悬殊的结论。其结果是争论一直不断。

人们最基本的强烈愿望之一是要求了解其所处的环境是由哪些不同种类的物体构成的。即使原始人类对各种鸟，鱼，花，树都有名字称呼，他们所确认的物种一般都和现代分类学家所确认的完全相同（Gould，1979）。对各种种类的命名之所以可能是因为自然界的多样性并不是连续的而是由彼此之间不连续性分隔开的个别实体组成。人们在自然界中即到的不仅仅是个体而且还有物种，即彼此共同具有某些特征的个体集群。

由于“种类”（kind of）这词不够精确因而需要有“物种”这个概念。相对于较高和较低阶元等级的类群来划分物种分类单位是一个定界问题。因此在属之中分辨出真正的生物（学）种是相对于包罗更广的类群的定界问题。但是每个生物学种含有很多一同型种（phena，即过去文献中的变种；是某个单一种群中的不同表现型，包括性别，龄期与季节变异等），这些同型种彼此差别很大，原先都将之描述为不同的种。如果把“（物）种”这词和“不同的种类”等同起来，那就没有辨别标准可以将不同的“种类”

毫无疑问地归之于同型种，种和属这三个阶元中。物种概念就是对“种类”进行正确分类的尺度或标准。

这立刻就引起了一个问题：种具有什么特征？或者说根据什么特征才能够将一个个的个体分派到种中？当两个物种之间的区别像狮和虎的区别那样明显时这个问题就很好回答。但是在很多情况下，某一个物种之中的个体的差异初看起来和种与种之间的差异程度相同；因为在动植物之中种内的变化很大，反映在两性异形上、生活史的不同阶段上（例如毛虫与蝴蝶）、世代交替上，以及其它形式的个体差异上，这些都为种的划分造成了极大困难。如果要解决这些问题不仅需要有足够的生物学知识，而且还要对“种”

这个词的涵义有明确的概念。

物种分类单位与物种阶元（Species Taxon and SpeciesCategory）

回顾历史就可以明显看出，由于在两个根本不同的逻辑范畴运用“种”这同一个词因而造成了极大混乱。自从引用了“分类单位”（分类单元）这个新词后才能够分清这两个概念。分类单位是具体的动物或植物物体，例如狐狸、蓝（知更）鸟，苍蝇等个体的类群都是物种分类单位（见第四章　）。

当分类学家初次遇到自然界中的个体或标本并试图将之归入某个物种时，他涉及的完全是动物学或植物学的问题。他会思量这些个体是否来自同一种群的某一地区成员？

他所关注的并不是涉及到物种阶元的等级问题而是一个物种划分问题。他所研究的动物实体如果是白雁并试图确定白雁和兰雁是否同一基因库的后代，则他研究的不仅是物种问题而且也是一个本体论（ontological）问题。这动物是否属于某个纲的物种成员？

Ghiselin（1974b）强调某一物种基因库的所有后代都是该物种的一部分（而不是某个纲的成员）并且认为从本体论来说就总体而论物种是一个个体。具有洞察力的动物学家早就提到物种分类单位具有不同地位，并不是纲。就每个物种具有时间与空间上的（时空的）统一性和历史上的连续性的意义上来说物种分类单位是一种个体（Hull，1976；1978）。每一物种有其合理的明显边界，同时有其内聚力，而且自始至终具有范围和连续性。

与物种分类单位有关的实际问题有两个：（1）将个别的变种（同型种）指派给适当的物种分类单位，（2）将物种分类单位彼此分开，尤其是要决定将哪些单一的随时间空间而变化的种辉集团包括进单一的物种中。

必须将物种分类单位和物种阶元严格地区别开。物种阶元是一种类别，其成员是物种分类单位。某个学者所采用的物种阶元的特殊定义就决定了他必须将哪些分类单位安排为物种。物种阶元的问题纯粹是一个定义的问题。怎样给“物种”这个词下定义是经常有变化的，变化着的定义就代表了物种概念的历史。

物种地位的确定是一项两步过程。第一步是将设想的物种分类单位彼此划分开，第二步是将指定的分类单位安排到合适的阶元中去，例如“种群”，“亚种”，或“种”。

清楚地认识到物种分类单位和物种防元的根本区别只是过去几十年的事，并且至少在原则上最终消除了混乱的主要根源。有关物种概念的许多争议实际上涉及到物种分类单位的确认以及将个别变种（或其它的同型种）指派到物种分类单位中去的问题。例如多型种（Polytypic species）并不是物种的一个单独阶元，而只是物种分类单位的特殊种类。多数分类学家，包括我本人在内，一直到几年之前对这个问题也是混淆不清的。

6．1　早期的物种概念

古代人并不认识每个物种的生物学完整性。例如亚里斯多德就对物种之间的杂交，如狐与狗，虎与狗之间的杂交，信以为真。亚里斯多德和Theophrastus也相信某种植物的种子可以萌发成另一种植物（物种异变）的民间传说。大多数草药医生和早期的植物学家也都相信这些说法或者至少也都没有加以反驳。AlbertusMagnus曾经提到将一种植物转变成另一种植物的五种方法。

由于对物种的本质不清楚，因而缺乏前后一贯的术语也就并不奇怪。按照现有的辞典，种的希腊文是eidos，属是genos，然而柏拉图在使用这两个词时却完全交替串用。

他从来没有按隶属于“属”这个阶元的“种”的含意来使用eidos这个字。亚里斯多德虽然的确将这两个字加以区别，但主要是在他的逻辑着述中。在他的生物学着作中，genos这个字虽用过413次，但是有354次是用来指动物的种类，只在剩下的情况用来指属这个阶元。在使用eidos这个字的96例中，只有24例是用来表示动物的种类。因此在378例中只有6％是用eidos这个字表示动物种类，其余的情况都用了genos这个字。因而Balme（1962）曾指出：“传统上一直认为亚里斯多德确实曾经将动物分为属和种。…但这种看法缺乏证据。”

在希腊哲学中“属”和“种”这两个词主要用在逻辑学讨论中。在逻辑分类上属被分成种而不管属的等级。这样一来，犬就会是食肉动物属中的一个种，而狮子狗则又是狗属中的一个种。“属”和“种”这两个词是用来调节将成员包罗到较大的类别中去。

这种强调相对等级的用法从古代一直延续到林奈时期。

信奉基督教和神创说起初并没有将这种情况改变多少。圣奥古士丁宣称上帝创造世界的第三天植物带来了诱因（causaliter），也就是说大地接受了产生植物的能力。这样就引起了自然发生、物种异变（heterogony）以及随后的地球历史上的一切形式的其它变化。他为种下的定义（即相似的并有一致来源）预示了瑞所下的定义。

宗教改革以后对（物）种的态度发生了很大变化。种的固定性和永恒不变性成为坚定信念。对圣经中创世纪的字面解释必须相信在创造亚当之前逐个地创造每一种植物和动物。因此种是创造的单位。当时博物学的迅速发展也有利于上述事态的发展。绝大多数草药家在研究野生植物时也同样得出了种是自然界的明确单位、它们是不变的而且彼此之间有明显差异的结论。

6．2　本质论者的物种概念

基督教原教旨主义者对物种的神创论解释和本质论者的物种概念十分一致，后者认为每一物种皆以其不变的本质（eidos）为特征并以明显的不连续性和其他物种相区别。

本质论假定非生物世界与生物界的多样性都是不变的普遍原则极为有限的反映（Hull，1975）。这种概念最终回归到柏拉图的eidos概念，而且也是后来的学者在谈到某种物体或生物的本质时头脑中所想到的。共同具有同一本质的物体就属于同一物种。

同一本质的存在是依据类似性（similarity）推论的。因此，种的定义简单说来就是相类似的个体的集群，这些相类似的个体和属于其它（物）种的个体并不相同。像这样理解的物种所表示的是生物的不同“类型”（types）。按这一概念，个体和个体之间并没有任何特殊关系，它们仅仅只是同一本质（eidos）的表现。变异是本质表现不完善的结果。

类似性这个标准在挑拣矿石和其它非生物物体的种类时是相当合适的。然而类似性在高度可变的生物的分类中却是十分不可靠的标准。怎样能够知道两个个体具有同一本质？这可以这样来假定，即两个个体非常类似，具有共同特征，它们就具有同一本质。

但是对于下述情况应当怎样办？在两性异形的动物中，雌、雄性个体相差悬殊；无脊椎动物中的幼体和成体；以及在一个物种中经常发现的明显不同的变种。从类似性推论的方法在性别和年龄变化很显着以及任何种类的多形性情况下都是完全无用的。有没有其它标准可以用来决定“共有本质”？

瑞首先对这个问题作出了生物学答案：

为了着手编制一份详细的植物名录并正确地建立它们的分类，必须制订某种标准来判别什么叫作“种”。经长期而又审慎的研究，我发现再也没有什么确定种的标准比从种子繁衍自身的特征更确切。因此，不管个体或种发生什么变化，只要它们来自同一植株（植物）的种子，则这些变化都是偶然的，并不能以此来区分种…同样，种不相同的动物永远保持它们本身不同的种；一个种绝对不能来源于另一个种的种子，反之亦然。

（《植物史》1686）瑞的上述意见是在博物学家的实际经验（他们可以在自然界观察哪些东西属于种）和本质论者的定义（这定义要求具有共同本质）之间的绝妙折衷。很明显，一对同种双亲在其后代中所能展现的变异的全部幅度是被包容在潜在的种的本质中。繁殖（生殖）在种的概念上之所以重要是因为它容许对与独特本质的存在相容的变异量作出推论。

瑞的定义得到几代博物学家的热烈拥护。这定义的另一优势是和神创论教条吻合。

当居维叶将种定义为“共同双亲的后代”时他的脑海中所想到的就是这一点。他在给他的朋友Pfaff的信中对此曾作过如下解释：“我们设想种是上帝创造的第一对夫妻的全部后裔，就像一切人是亚当与夏娃的子孙一样。现在我们有什么办法去重新发现这一系谱（家世）的过程（途径）？这肯定不会是结构相似。事实上剩下的只有繁殖而且我坚持这是确定种的唯一肯定的，绝对不会弄错的特征”。这实际上就是瑞的标准，后来居维叶本人也承认在实践中类似性是划分（物）种分类单位的主要标准。很清楚，在居维叶的种的定义中并没有进化的寓意。

从瑞开始一直到19世纪末叶，种的很多定义一方面断言种的固定性，永久性和不可跨越的不连续性，而同时却运用生物学标准来调和明显的变异与存在着独特本质之间的表面上的矛盾。那个时期很多学者经常使用“共同祖先”这个词是因为它纯粹只具有血缘关系的涵义而并不是由于相信进化。当冯贝尔（1828）这样一位强烈反对进化论的学者给种下定义为“由共同祖先联系在一起的全部个体”时很明显他指的并不是进化，当康德谈到“自然分类涉及家世（血统），将动物按血缘关系归类”时也是如此（Lovejoy，1959d）。就神创论者来说这只是意味着最初创造的一对夫妻的家世系谱。

林奈也重新肯定了这样的“家世”。

林奈

卡尔·林奈这位伟大的瑞典植物学家一直被认为是本质论者物种的支持者。他的确是这样，但是这种陈述并没有恰当地表明他的物种概念，因为林奈是一位集地区博物学家的经验、虔诚的神创论者、和逻辑分类的信徒于一身的科学家。虽然他思想中的这三种成分都强调物种的不变性和严格分界，然而为了全面地了解林奈的思想，就必须记住他的概念的这三方面的来源。他首次．（1736）在下述着名的论点中明确地提出了他的物种概念：“我们认为有多少不同的形态就有多少从一开始就被创造出来的物种”。

1751年他在《植物哲学》中又扩展了他的论点，“最初上帝创造了多少不同的形态就有多少物种，并按照生殖法则产生同样多而且永远相似的物种。因此在我们以前有多少不同的（整体）结构就有多少物种。”

当林奈谈到“被创造”时他是严格按字面来理解的。他在一篇文章中曾提到他相信“在世界之初每一种生物只有一对性配偶被创造出来……这里所说的一对性配偶是指个体有性别差异的每个物种中的一雌一雄。但是有某些动物是天然雌雄同体的，在这种情况下最初每一种只形成一个个体”。林奈作出这种结论不仅是根据他的宗教信仰，而且还因为这在当时显示了“现代的”科学发现。当时Spallanzani及Redi否定了自然发生学说，瑞及林奈认为某一物种的种子不可能转变成另一物种的种子（物种异变），圣奥古士丁的假设并没有证实。

在林奈的思想中种从来不像属那样重要。因此在他的分类学目录中处理特殊的种时往往很随便，在植物目录（《植物种》，Specees Plantarum），动物目录（《自然系统学》，SystemaNaturae）中他对种的编列有很多错误，需要经常修订。

博物学家的观察，基督教信仰的要求以及本质论的信条都导致了明确而又完全不变的种存在的结论，这个概念对随后的一百年产生了巨大影响。只要相信物种很容易变成其它的（物种异变）种，或者很容易由自然发生产生，进化的全部问题就不会发生。

Poulton（1903），Mayr（1957），Zirkle（1959）先后提到林奈坚决主张物种的真实性，严格的定界以及不变性也许较之如果他赞同物种具有极大的可塑性倒是更多地鼓励了随后的进化研究，因为正是他的物种概念在自然界中的很多进化征象与物种的不变性之间引起了必须加以解决的矛盾。

奇怪的是林奈在晚年背弃了与他的名字相联的恒定种的模式概念（typologicalspecies concept）。他在《自然系统学》的第十二版（1766）中删掉了“nullaespecies novae”（“没有新种”）这几个字，并且在《植物学哲学》的手稿中划掉了“Natura non facit saltus”（“自然不倾向于骤变”）的字样。他思想上的这种变化和许多植物学发现有关。首先他在植物linaria中发现了花结构的一种特殊突变（Peloria，反常整齐花），他以为是一种新种和新属，后来他又遇到一些推想的种间杂种。这使他产生了一种奇怪的想法，认为最初被创造的也许只是属，种是这些属彼此杂交的产物。当然，这一假想不仅和他以前所想、所说的一切不一致，而且也和本质论相矛盾。毫不稀奇，林奈立刻就受到了各方面的尖锐攻击，因为由杂交产生新的本质对任何坚定的本质论者来说都是不可想像的。克尔路德是就此攻击林奈最有力的植物学家，他在一系列实验（1761－1766）中证明种间杂交产生的杂种并不是恒定的新种而是很容易变化并且通过连续的回交可以转回到原来的亲本种（Olby，1966）。林奈晚年的这些思想在随后的年代里几乎完全被人遗忘，对后来的进化思想并没有任何影响。

他的同时代人阿丹森虽然在某些方面思想是很激进的，但在种的概念上则是完全正统的。他对种的问题进行了详细分析之后作出了下面的结论；“按照种是不变的这一公认原则，在植物中并不发生种的演变，动物中也如此，甚至在矿物中也没有直接的证据。”这一段引用文充分表明即使是具有洞察力而且在其它方面都很开明的生物学家也坚持着形式主义的和非生物学的物种概念。

林奈以后时期中的分类学家几乎完全一致地采纳本质论者的物种概念。这一概念提出物种具有四种特征：（1）物种由具有共同本质的个体组成；（2）每一物种按明显的不连续性和其它物种分形（3）每一物种自始至终是应定不变的；（4）任何物种对可能的变异都有严格限制。例如莱伊尔的物种概念就正是如此。

布丰

布丰的物种思想虽然在时间上较早但较之林奈和居维叶却更接近于现代的看法。对布丰的物种观念还很难作出简要总结，这不仅是因为这些观点都分散在卷帙浩繁的《自然史》中，也由于他的这种思想随着时间的推移（1749－1766）而发生变化。因此布丰的学生对之也有各自不同的解释。

布丰对物种最初表示的意见具有浓厚的唯名论色彩，看来他强调的是个体而不是种，以及其间的连续性：“自然是按照未知的渐变步骤前进的，因而在经由一个种到另一个种（还往往从一个属到另一属）的无法察知的细微变化时并不接受我们所规定的绝对分界线。因此不可避免的有大量的未确定种和过渡性标本不知道该安排在什么地方”

（《Oeuvr．Phil》：10）。

事实上在《自然史》第一卷中的这段论述是对林奈分类系统批评的一部分。在《自然史》的其它两卷（一、二、三卷于1749年同时出版）中布丰支持关于物种不变并明确划分的概念。虽然某些专家曾经予以否认，但布丰的种是从本质论者的思想出发产生的。

每一个种以物种特异性的内部模型（moule interieur）为特征，虽然其来源不同，但和柏拉图的eidos具有很多共同性质。而且每一个种和其它的种是明显分隔开的：

自然界中每一个种都有一个普遍的原型（Prototype），一切个体都是按照这原型塑造的。然而个体在其现实过程中依据环境而改变或改进过。对于某些特征而言在个体的世系中会不规则地出现，然而将种作为总体来说，它同时又具有明显的恒定不变性。

第一个动物，例如第一匹马，就同时是外部模型和内部模型，由之产生了过去的、现在的、和未来的马。（《自然史》，IV：215－216）布丰将个体的世系看作是种的最重要特征，因为个体的每一世系都是和其它所有的种严格相区别的：

自然（界）细微差异之同的间隔正是在种的特征性差异上表现得最明显和最好地被标记下来。甚至可以说种之间的这些间隔是最一致和最少变化的，因为在两个种，也就是说在两个不能彼此配育的个体世系之间总是可以划出一条分界线。在博物学上这种区别是最深刻的……每一个种——每一个能够成功地互相配育个体世系——将被看作是一个单位并被单独对待……因此，科不过是能够在一起配育的同样个体的恒定不变的家世。

（《自然史》，IV：384－385）布丰发现了一种标准来确定两个非常相似的“种类”究竟是否不同的种补充了瑞的标准，后者表明极其不相似的生物如果具有共同祖先可以属于同一个种。例如驴和马是否同一个种？布丰对这问题的解答是个体不能产生能育的后代的就属于不同的种。“我们应当把两个动物看作是属于同一个种，如果通过交配它们能够使它们本身延续下去并保持种的相似性；如果它们通过同样的方法不能产生后代，我们就应当将它们看作是属于不同的种”（《自然史》，II：IO）。布丰的物种概念的明显新颖处是同种（conspecificity）的标准已不再像瑞的物种概念那样是一对亲本的后代形态变异的幅度而是产生能育后代的能力。由干引进了这种全新的标准，布丰向生物学种的概念跨进了一大步。然而从把种看作是恒定不变的这一方面来说，布丰仍然固守着本质论者的物种概念。

布丰和林奈以及其它正统分类学家不同的还有另外的一个方面，即他降低了形态性状（特征）的重要性而强调习性，气质和本能，他认为这些是远比纯粹的形态特点更重要的物种性状。他曾经说过，仅仅依据少数的关键性状去鉴定种是不够的；如果要了解某种动物就必须了解它的全部性状。只有实地工作的博物学家才严肃地对待这一忠告；随后年代中研究活动物的（特别是鸟类）博物学的极大繁荣有一大部分应归功于布丰的概念。根据它的生活史特征常常能确认某一物种。因此，种是自然的和真实的，和林奈的完全是主观任意构想的属相反。

在其晚年（1765年以后）布丰多少修订了他的物种概念，给“种”这个词下了一个较狭的限制严格的定义（Roger，1963:576）。当他发现，尤其是在鸟类研究中，有一些与种关系很密切的类群，其中有些显然能产生能育的杂种，他将原先他只指定给种的某些属性指派给种的这样一些“族”（families）。但是同财他仍然在较低层次保留种的明确概念。这种对新的物种概念的探索虽然预示了物种的归类由于共同祖先而可能统一的想法。但对当时的读者显然并没有什么深刻印象，对以后物种概念的历史发展也没有产生进一步的作用。

另一方面，布丰以十分浓厚的生物学观点看待物种却产生了重要影响。Zimmermann就声称（1778）他在采用回交方法作为种的标准方面是布丰、Blumenbach，Spallanzani的追随者，并将所有的狗归于——个种，“首先是因为它们彼此交配，更重要的是能产生能育的后代。第二因为所有的类型的狗都有共同的本性，对人忠诚并易于驯养。”这种生物学种的概念在1750—186O年之间广泛流行，并反映在Pallas，Gloger，Faber，Altum以及十九世纪优秀博物学家的着作中。然而同时严格的本质论概念也仍然存在，特别是在收藏家之间，他们将每一个变种都看作是新种；例如Brehm（教区牧师）在他所居住的小乡村中就发现了不下于14“种”家雀，法国一位淡水蚌专家将一个种之中的变种当作250个以上的种。这些人把型（types）当作种，并且认为将种看作是种群的任何考虑都是不能认可的。在系统学的文献中往往将这样的物种概念称为类型学物种概念（模式概念）。几乎没有任何动、植物高级分类单位没有一、两个这样的“物种贩子”（Species mongers）活动，这就是为什么有成百上千的同物异名的原因（Mayr，1969：144—162）。

植物学中的这种情况比动物学中的更多，变异成为描述大量新种的藉口，尤其是在所谓的“困难”属如悬钩子属或山楂属中。这种情况由于植物学家几乎普遍地不能区分个体变异与地理变种而弄得更加严重。这种情况直到1867年召开的国际植物学会议采纳了德坎多尔（de Candolle）的建议承认亚种，变种以及其它的种下分类才开始有所改善。随后Kerner（1866；1869）和Wettstein（1898）的着作也有利于澄清这种情况。

但是即使在新系统学兴起了之后仍然还有很多植物学家继续不加区别地使用“变种”这个词笼统地表示地理种群和种群内变体。

6．3　唯名论的物种概念

反对本质论者物种概念的意见来自博物学家和哲学家两个方面。对18世纪初叶和中叶产生最大影响的两位哲学家、莱布尼茨和洛克，都对明确而又严格分隔开的物种概念表示存疑态度。洛克并不否定物种的存在，他只是说过：“我想人们用以分类的种的界限是人为定出的这种看法仍然是正确的。”他声称他看不出为什么两个品种的狗就不像哈巴狗与大象那样是不同的种，对我们来说，动物种的界限是多么的不可靠。

当完善（完备，Plenitude）和连续性概念在莱布尼茨以后时期开始支配西方世界的思想时（Loveioy，1936），不连续的系统学范畴概念，包括种的概念，就成为了缺点，哲学家们就退回到唯名论的物种概念。对唯名论者来说，只存在个体，而种和其它任何“类别”都是人为的构想。

唯名论是中世纪的一个哲学派别，它否认本质论的相同的事物具有同样的实体（本质）的观念，而声称相同事物的一切类别共同享有的只是一个名称。18世纪的某些学者将这种解释也引用到物种上。例如Robinet就宣称：“只有个体，并没有界、纲、属、种”（《自然》，IV；1一2）。同样的言论在某些法国博物学家的着作中也可以见到，从布丰开始，还有拉马克（Burkhardt，1977）和Lacepede（1800）。

布丰很快就放弃了这一概念（如果他确实曾经相信过的话），其他的博物学家如拉马克和Lacepede在他们的分类学着作中讨论到种时就完全采取正统的态度。拉马克在晚年（1817年以后）也越发认识到种的重要意义。他强调指出无生命物体的种类和生物的种完全不同。生物的种是由不同种类的分子构成的复杂系统，这就说明了它们具有变异和变化的能力。最后拉马克还提出了种的进化以及“物种是不是不繁殖而就此多样化了”

的问题。关于物种问题的这种预见和拉马克早期认为只有个体存在的唯名论观点有着天壤之别。

这种唯名论的物种概念在19世纪的植物学家之间还很普遍。Schleiden和Nageli是其中的主要支持者。像悬钩子属和山柳菊属这些“紊乱的”属是最常被引用来为他们的观点辩护的证据。在古生物学家中唯名论物种概念同样也很流行，尤其是在研究牙形虫（conodonts）这样一些划分物种分类单位往往确实很困难的所谓“外来物质”

（artifacts）的学者。前十几年着名的植物学家和古生物学家Cronquist及A·B·Shaw都先后发表文章支持将种看作是完全主观的习俗观点。植物学家Bessey（1908）将这种观点说得更直率：“自然界只产生个体而不产生别的东西…自然界中并没有实际存在的种。它们只是头脑中的概念而不是别的什么种只是为了我们能够集体地指明大量的个体而想出的。”近来的一些生物学物种概念的反对者（如Sobal和Crovello，1970）也仍然固执着基本是唯名论的思想，虽然他们是绝对的少数。分布地区重叠的自然种群之间的内在不连续性的证据具有如此强大的说服力，因而绝大多数区域动、植物区系的研究人员都采纳了生物学物种概念。

十八、十九世纪中不满意本质论物种概念的生物学家为什么采用了唯名论者的概念的原因并不是由于后者优越而完全是因为除此而外别无选择。随着生物学物种概念的出现，它就失去了优势，现在至少在生物学家中已不再流行。

6．4　达尔文的物种概念

没有任何其它的学者能比达尔文更生动地反映了为物种概念的建立所作的努力。他在青年时期作为一个博物学家和收藏家在舒兹伯利，爱丁堡、剑桥等城市所见到的物种是当地动物区系的模式的、“无因次”的（nondimensional）物种。这也是他的研究甲虫的朋友以及亨斯娄和莱伊尔所见到的物种。当他于1835年9月16日在加拉帕戈斯群岛登陆时仍抱有这种物种概念。他搭乘的贝格尔号访问了四个岛屿（Chatham，Charles，Albemarle，James），彼此相距都不超过一百里。由于达尔文以前并不了解地理变异，所以他以为这些相邻海岛的动物区系都相同，因而很自然地将他采集到的标本都简单地标记为来自“加拉帕戈斯群岛”。当地的西班牙人能够分辨每个岛上的巨龟的种类这一事实起初显然并没有引起达尔文注意，当时他主要关心的是地质学问题。随后当达尔文对他所收集到的鸟类标本进行整理分类时，就面临了怎样区分不同海岛上的种群这个问题。例如加拉帕戈斯群岛上的每个海岛都有小嘲鸫（Mimus），但是某个岛上的这种鸟和其它岛上的多少总有一点不同。因而达尔文就提出了这样的问题：不同海岛上小嘲鸫是同一个种还是变种？毫无疑问它们是不同的分类单位，因为它们的差异可以观察到并加以描述。这是一个安排等级的问题，即把它们安排到适当的阶元中去的问题。这一点在分析达尔文的关于物种的论述时必须记住。更为重要的是应当认识到达尔文的物种概念在19世纪40年代和50年代发生了相当大的变化（Kottler，1978；Sunoway，1979）。

19世纪30年代达尔文的物种和物种形成的概念几乎完全受动物学证据支配。的确，他认为物种是由生殖隔离来保持的。这是达尔文当时对物种的想法，这一点直到他的笔记被发现后才被研究达尔文的学者们认识到，在以前是一直不清楚的。例如达尔文在笔记中写道：“我的物种定义丝毫也不涉及杂种状态（hybridity），而仅仅是一种保持分隔开的本能冲动，这无疑是应当克服的（否则就不会产生杂种），但是在此以前这些动物就是不同的种”（NBT，C：161）。由之可以看出达尔文对由行为隔离机制保持着的生殖隔离作了清晰的阐述。在达尔文的笔记中还反复指出物种对异种交配的互相“敌对”

现象。“两个物种彼此嫌恶现象显然是一种本能，这样就避免了繁殖”（NBT，B：

197）。“种的定义：充分地保有固定不变的性状，连同具有非常近似结构的生物”（B：

213）。达尔文在这些笔记中反复强调种的地位和差异程度无关。“因此真正的种在外观性状上可能并没有任何差异”（B：213）。他在这里指的是鸣禽欧柳莺的两个姐妹种（棕柳莺和林柳莺），它们是1768年GilbertWhite在英国发现的，但由于彼此非常相似以致分类学家到了1817年才正式予以确认。因此可以毫不夸张地说达尔文的物种概念在19世纪30年代就已经非常接近现代的生物学物种概念。

当谈到《物种起源》并查阅一下其中关干种的问题达尔文是怎样写的时就使人不禁感到是在和完全不同的另外一位学者在打交道。（Mayr，1959b）。因为直到重新发现达尔文的笔记以前从1859年《物种起源》出版以后达尔文正是这样被生物学界认识的，所以从历史上来说引述一下达尔文在这本书中是怎样写的就很重要：

迄今为止还没有一个物种定义能满足所有博物学家的需要；然而每个博物学家又都模糊地知道当他谈到一个物种时他指的是什么（原书44页）在确定某一生物究竟应当是安排为种还是变种时，只能遵循判断力很强而又具有广泛经验的博物学家的意见。（原书47页）从上述意见可以看出我把种这个词看作是为了方便起见任意指定给彼此极其相似的一组个体，它和变种这个词并没有什么基本区别，变种指的是差异比较不明确而且波动较大的生物。（原书52页，469页）因此差异程度在确定两类生物究竟是应当安排成种还是变种上是一个非常重要的标准。（原书56－57页）变种具有和种相同的一般性状，因为它们无法和种相区别。（58页、175页）由此可以证明能育性和不育性都不能在种和变种之间提供任何明确的区别界限。

（原书248页）总之，我们将和博物学家处理属的问题那样来处理种的问题；博物学家认为属只是为了方便所作出的人为组合。（原书485页）达尔文在给胡克的一封信（1856年12月24H）中写道：“最近我将种的定义比较了一下，我发现当博物学家们在谈到‘种’时各有各的想法，真是可笑；有些博物学家认为相似性就是一切，是最根本的，亲缘关系毫不重要；有些人认为相似性毫不重要，而神创论则是左右一切的；有些人认为亲缘是关键；另一些人认为不育性是最可靠的检验标准，而其它的人则又认为这一文不值。我认为这都是由于强求去为无法下定义的东西下定义的结果”（《达尔文通讯集》，II：88）。

什么事情使得达尔文的物种概念发生了180度的大转弯？他的读物和他的通讯表明在1840年以后，尤其是1850年以后，达尔文日益受到植物学文献以及他和植物学界朋友的通讯的影响。正如他自己所说的：“我的关于物种是怎样变化扩一切观念都来自长期不断地研究农艺学家及园艺学家的着作和与之对话的结果”（《通讯集》，II：79）。

对达尔文的思想影响最大的植物学家莫过于William Herbert，他曾讲过：“在种和固定不变或可以查知的变种之间并没有真实的或自然的区别界线…也不存在任何可靠的特征以区别两种植物究竟是种还是变种。”（1837：341）。从那个时候起直到现在的植物学文献中都可以发现几乎完全与此相同的议论。当时试图去分清分布区重叠与分布区不重叠情况的极为罕见。Herbert并不把杂交可育性放在形态类似程度之上予以重视，因为他认为：“杂种的可育性更多地取决于体质上而不是亲本在植物学上的更为相似”。

（1837：342）。在这里作为种的地位的标准不是生殖隔离而是差异程度。对Herbert来说属是唯一的“自然（的）”阶元。

如果将“变种”这个词改写为“地理隔离种”则达尔文的许多上述言论都是完全合理的。现在和达尔文时期一样，对地理隔离种（尤其是其中易于辨别的）的安排是主观随意的。鸟类中实际上有成百甚至上千的地理隔离种，1970年前后有些鸟类学家将之安排为种，另一些鸟类学家将之看作是亚种。

如果达尔文所要讲的是说安排隔离种群很困难而且往往是不可能的，那么谁也不可能加以挑剔。地理隔离种确实是端始种。遗憾的是，达尔文所用的全是模式语言，用了“类型”和“变种”，而不是“个体”或“种群”，因而引起了混乱。而且他也不是一贯地使用“变种”这词表示地理种，他往往（尤其在后期着作中）还用它来指变异体或异常的个体。由于扩展了“变种”这词的涵义，达尔文就混淆了两种十分不同的物种形成方式：地理（隔离）物种形成，同域型物种形成（sympatric speciation）。

达尔文在《物种起源》中关于种所作的论述令人读后产生这样的印象，即他认为种完全是主观随意的，只是为了方便分类学家而创出的。他的某些议论使人回忆起拉马克所说的种并不存在，存在的是个体。然而在分类学研究中（拉马克研究软体动物，达尔文研究的是藤壶类），他们两人又完全按正统方式对待种，就好像这些种都是独立产生的。我认为这是十分自然的，因为在这些分类学专着中他们列出了并描述了物种分类单位，而且除了在分类上模棱两可之间的情况下以外也用不着考虑物种阶元。

不知道是怎么一回事，达尔文为已经“解决了”种的问题而感到特别开心：由于种在不断地进化，因而无法下定义，它们单纯是随意起的名称。分类学家再也用不着去为种是什么而苦恼。“当这本书中所包含的观点被普遍接受后，系统学者们…将再也不会被虚幻的疑虑不断地困扰，这疑虑就是从本质上来说究竟是这一种类型还是哪一种类型是一个物种。我根据经验可以肯定地说这对分类学家将会如释重负”（《物种起源》，484）。这就是为什么达尔文不再试图为种下定义的原因。他完全按模式概念将“差异程度”作为种的特征。Ghiselin（1969：101）说得很对：“并没有可靠的证据表明达尔文把种看作是生殖隔离的种群。”就达尔文撰写毫物种起源。的当时来说这是千真万确的。

还应当进一步记住在《物种起源》中达尔文是在物种逐步起源的范围内讨论物种。

达尔文当时有一种强烈的愿望（虽然可能是不自觉的）想要论证物种并不像神创论者所声称的那样是固定不变和具有独特性的。因为物种如果像达尔文的反对者在此后一百多年不断宣扬的那样是严格分隔开的而且是由“不可跨越的鸿沟”分开的，那末它们又怎样可能是通过自然选择逐渐变化的结果？因此，否定物种的独特性是一种很精明的策略。

如果仅仅按差异程度而不是按生殖隔离来为种下定义，如果对地理变种和种群内变种不加区分，则支持反对达尔文观点的还可以搜罗不少。若按物种是通过自然选择逐步变化的产物这种观点来看，则新种的起源就不是一个无法解决的问题。然而由19世纪30年代达尔文的物种概念向50年代达尔文物种概念的转变却为历时一个世纪的论战理下了火种。

6．5　生物学物种概念的萌芽

《物种起源》的出版使研究物种的学者处于一种尴尬的两难局面。按达尔文的观点物种显然是通过缓慢渐进的过程由共同祖先而来的。然而地区的博物学家则认为种在自然界中是由无法弥补的裂缝分隔开的，完全不像达尔文在《物种起源》中宣称的那样是由标本的任意集群构成的。因此关于物种问题仍然不停地被提了出来，就好像从来没有过进化学说似的。在博物馆的分类学家之中本质论的物种概念仍然占统治地位。由于按照这种物种概念是以形态差异程度作为标准来判定哪些个体属于同一个种或不属于同一个种，所以被称为形态学物种概念。直到1900年，一批有名的英国生物学家和分类学家，包括R·Lankester，W·F·R．Weldon，贝特森，华莱士都一致支持严格的形态学物种定义。由华莱土提出的定义——“种是在一定的变异限度内产生与本身相似的后代的一群个体，它们并不和最邻近的有关种经由不可察知的变异联系起来”——将会把每个地理隔离种提升到单独的种的地位。一旦遇到变异的情况就按照瑞的意见处理，即一对同种的亲本无论在其后代中能生出什么都应当将后者看作是同种。这一物种概念不仅被大多数分类学家采纳，而且在实验生物学家中也处于支配地位。德弗里的月见草（Oenothera）种就是依据这样的形态学物种概念而确认的，近至1957年Sonneborn拒绝把草履虫的“变种”看作种，尽管根据生物学性状和生殖行为完全有充分证据说明这些变种确实是种，这一点Sonneborn本人最后也承认了。

在野外进行实地调查研究的博物学家的着作中随时都可以发现一种远比形态学物种概念更好的物种概念。例如F．A．Pernau（1660－1731）和J．H．Zorn（1698－1748）在他们的居处周围详细地研究了鸟类生物学的各个方面而且毫不怀疑地认为所有这些鸟按生物学性状（鸣声，鸟巢，迁移方式等）以及生殖隔离分别属于不同的鸟种。Zorn和瑞一样，还是遵循自然神学传统，而且在随后的15O年中关于自然界物种研究的最优秀着作都是出自自然神学家之手。在这一段时期中最着名的鸟类学者如G·White、C·L·Brehm，B·Altum等也都是牧师或教士。在研究自然界中昆虫的种方面自然神学家如William Kirby也走在前列。正是从事野外工作的博物学家的这种传统一旦变成自觉的和科学化的时候就逐步发展成为生物学物种概念。

依据形而上学的本质（essence）概念的旧物种概念和生殖隔离群体的生物学物种概念是如此根本地不同，因而由前者逐渐地转变为后者是不可能的。为此就需要自觉地放弃本质论者的概念。当研究物种的学者们在试图运用差异程度这个标准并清楚地认识到遇到许多困难的时候反而促成了这种转变（Mayr，1969）。第一个困难是无法找到本质存在的证据，而本质却是自然界不连续性的根源。换句话说，就是没有办法确定物种的本质，因而在模棱两可的情况下无法运用本质作为衡量标准。第二个困难是由明显的多形性引起的，也就是说自然界中出现明显不同的个体，虽然按这些个体的生活史或繁殖习性可以证明它们属于一个繁殖种群。第三个困难和第二个相反，即自然界中有一些类别虽然在生物学方面（行为，生态）明显不同而且在彼此之间存在着生殖隔离，但是从形态上却无从加以区别（姐妹种；见下文）。

在研究历史上的有关物种问题的讨论时就会发现某些早期学者的观点是多么接近于生物学物种概念。就现代生物学家看来Ray的修正后的本质论概念（“种是一切变体的集群，这些变体可能是同一亲本的后裔。”）和单单依据繁殖种群概念的物种定义只有一步之差。更为接近的是布丰的定义，“种是能够共同繁殖的相似个体的不变系列（世系）”而且它们的杂种是不育的。然而布丰仍然从本质论的观点认为种是固定不变的，Girtanner（Sloan，1978）和Illiger（Mayr，1968）的一些论述同样也很接近生物学物种，然而他们也不能摆脱思想中的本质论框架。19世纪很多学者也是如此。他们之中没有一个人再前进一小步去接生殖隔离的种群给种下定义。为什么拖延了这样之久？

生物学种有三个方面要求采用新概念。首先是不能把种设想为模式（type），而应当看作是种群（或种群集群），也就是说从本质论转变到种群思想。其次是不能按差异程度为种下定义，而应当按独特性、即生殖隔离下定义。第三，不能按内在性质给种下定义，而是要按它们和共存的其它种的关系下定义；这种关系既表现在行为上（非相互配育），也表现在生态上（致死竞争）。在实现了这三项概念转变之后就可以明显看出种的概念只是在非因次情况（nondimensional situation）下具有意义：在划分物种分类单位时考虑多因次（多维）很重要，但在概念标准的拟订上则并非如此。这一概念被称为生物学概念并不是因为它涉及生物分类单位而是因为它是生物学定义，完全不能用于非生物（无生物）物体的种类。还应当提醒的是决不能把和物种分类单位有关的问题与和物种阶元有关的问题混淆在一起。

直到本世纪的40年代和50年代才明确地提出生物学物种概念并对其特征作了认真的分析。然而它的基本点却早已就被一些先驱掌握。最先明确提出生物学物种概念并为之下定义的是昆虫学家K·Jordan（1896，1905）和Poulton（1903）。Poulton将种定义为：“相互配育的种群、有性生殖的，”Jordan写道：“由血缘关系联系起来的个体在一个地区形成单独的动物区系单位…由某个地区动物区系组成的单位彼此之间由不能被任何东西弥补的间隔分隔开（1905：157）。

生物学（物）种的性质

着名的鸟类学家如斯垂思曼及壬席在20年代和30年代就一贯使用生物学物种概念。

斯垂思曼于1919年就强调物种的特征不是差异程度而是那样的类型，当它们在地理隔离中上升到物种等级并在生理上彼此差异如此之大以致它们…不通过相互配育又能聚集在一起。”杜布赞斯基的物种定义实际上也与此相同：“生理上不能互相配育的那些类型”。迈尔的1942年定义：“物种是实际（或可能）能够相互配育的自然种群的类群，这些类群和其它类似的类群彼此被生殖隔离分隔开。”仍然有其不足之处。这“实际或可能”几个字是不必要的，因为“生殖隔离”就意味着具有隔离机制，而这和物种地位是无关的。更确切的定义是：物种是在自然界中占有特定生境的种群的生殖群体（reproductive community of populations），和其它种群的生殖群体被生殖隔离分隔开。

这个定义并不告诉怎样去划分物种分类单位。它所能起到的作用是确定分类单位的阶元等级。对比之下，形态差异程度并不是恰当的标准，这已由姐妹种或明显的型（morphs）所证实。生物学物种概念表示了种群之间的关系，只有在非因次情况下才有意义并能真正应用。它只能通过推论扩展到多因次情况。

生物学物种定义中“生殖隔离”这几个字是关键词。这立即提出了生殖隔离的原因问题，这个问题随着隔离机制概念的发展才得到解决。这概念的雏形可以回溯到布丰的不育性标准，直到20世纪这一标准在植物学家中还普遍采用。然而动物学家，尤其是鸟类学家和研究蝴蝶的学者，发现在野外不育性障碍在动物中极少检测到，同种（canspecificity）一般是由行为相容性（behavioral compatibility）来决定。随着时间的推移，越来越多的防止种间杂交的策略或措施被发现，例如繁殖季节或花期不同以及占有不同的生境（栖息地）。瑞典植物学家Du Rietz（1930）首先就种间杂交障碍列出了详细目录与分类。然而这类研究由于缺乏恰当的学术谁汇而严重受阻。杜布赞斯基提出了“隔离机制”这个术语表示“阻碍个体类群杂交的任何原因…隔离机制可以分为两大类，地理隔离和生理隔离”（1937：237）。虽然杜布赞斯基也认识到地理隔离“和任何生理隔离是处在不同的水平”，但是他并不了解只有后者才是物种的真正属性。

因此，迈尔将“隔离机制”这个术语限制为物种的生物学性质，明确地排除了地理障碍（1942：247）。这仍然还剩下一个难题：就其它方面来说完全是纯种的生物中个别的个体可能杂交。换句话说，隔离机制只能保证种群的完整性，而不是每一个单独的个体。