第六章　微观分类学，关于物种的科学-2

这种认识使迈尔将他的定义修正为：“隔离机制是个体的生物学性质，为的是防止实际的（或可能的）分布区重叠（同域的）类群的杂交”（1963：91）。过去40年中隔离机制的研究是生物学最活跃的研究领城之一“。

然而生殖隔离只是物种的两个主要特征之一。即使是最早期的博物学家也已经注意到物种只限于一定的栖息地，每个物种只适应于特殊的生境。这种观点在布丰和18、19世纪的所有博物学家的着作中都很突出。达尔文以为某个物种的地理范围主要由它的竞争者的物种边界决定。然而在现代物种概念的发展过程中，着重点起初几乎完全放在生殖隔离上。重新重视物种的生态学意义是由David Lack（1944；1949）开始的。比较一下他对加拉帕戈斯群岛雀形目雀类不同雀种喙的大小的进化意义的解释在生物学史上是值得注意的。在他的一篇早期文章（1945，实际上写于1940年之前）中将喙的大小看作是物种识别的标志（信号），因而是一种隔离机制，但是在他后来写的书（1947）中他将之解释为是对物种特异性食物生境的适应，这种解释后来已被充分证实。

现在已经很清楚物种形成过程在取得了隔离机制之后并没有完成，还必须求得与潜在的竞争者共存的适应（能力）。要知道一个物种侵入潜在竞争者的领域是多么困难，这可以由密切有关的物种经常出现的领域分布格式证明（当种群或物种在地理分布上毗邻但不重叠而且极少或绝不彼此杂交时就称为邻域种群或物种。）在这种情况下分界线的一侧是某一物种占优势，分界线的另一侧是另一物种占优势。当交配前隔离机制（premate isolat－ing mechanism）不存在时杂交不育也可以形成邻域分布。

Van Valen（1976：233）曾试图根据生境的占有为物种下定义：“物种是…占据一个适应区的系谱，这一适应区和另一系谱所占有的适应区差异最小。”这一定义反映了排它性竞争，但作为种的定义却并不很实用；因为通过很多生态学研究表明要发现两个物种的生境最小差异惫极其困难的。而且某些物种（例如毛虫-蝴蝶）在生活史的不同阶段和地理分布区的不同部分占有十分不同的生境。这是不是就可以说其中的每一个就是不同的谱系和物种？这样的一些情况生动地说明了生殖群体（teproductivecommunity）是物种概念的真正核心。实际上生殖隔离和生境占有是物种的两个方面，并不互相排斥（除了邻域分布外），这已由Lack（1947），杜布赞斯基（1951），迈尔（1963：66－88）等人证实。的确，生殖隔离的主要生物学意义是为业已适应利用特殊生境的遗传型提供保护。因此生殖隔离和生境特化（竞争排斥）只是一个问题的两方面。

只有当生殖隔离标准失效（如在无性繁殖情况下）时才运用生境占有这个标准（Mayr，1969：31）。

新系统学

本质论物种概念被种群思想的生物学物种概念取代是一个非常缓慢的漫长过程。这种取代的先决条件是：多型种分类单位学说的发展；种下阶元术语的完善化；最后而且也是最重要的是日益认识到自然界秤群的巨大变异性。分类学家，生物统计学家，种群遗传学家，以及近年来大多数生物化学家（通过酶分析）对逐渐削弱模式种概念的影响都作出了积极贡献。最后转变到种群思想阵营的也许要算实验生理学家和胚胎学家。这种转变是由酶电泳技术所取得的很多新发现促成的。

在不同类群的动植物中运用种群物种概念的进展情况非常不平衡。当物种很容易在野外进行研究的情况下，向生物学物种概念的转变实际上在30年前就已经完成。在只研究贮藏标本的情况下（例如很多类群的昆虫和其它的无脊椎动物）则直到今天模式物种概念仍然还很流行。

特别是具有眼光的研究鸟类、哺乳动物、鱼类、蜗牛以及蝴蝶的学者都各自独立地得出了非常近似的结论。然而在系统学中具有这种先进思想的学者的意见在30年代以前还只占少数地位。绝大多数的其它分类学家在讨论物种及其变异时所抱的态度和二百年前林奈的态度并没有什么很大的不同。然而到了1940年这种动向已依稀可见，因而一位非分类学家的生物学家J．赫胥黎在书名为《新系统学》中提到了这一点，虽然很奇怪，这本书中所介绍的只有极其少量的新系统学。

什么是新系统学？它并不是一种特殊的技术，而毋宁说是一种观点，一种态度，或者一种一般的哲学观点。开始时它主要是对唯名论的、模式的，以及前一个时期某些（可惜的是太多了）分类学家彻头彻尾的非生物学观点的反叛。新系统学家认为自然界中的一切生物都是种群的成员。他所研究的是生物的生物学性质而不是死标本的静态性状。他运用的是尽可能多的性状，生理学的、生物化学的、行为学的性状以及形态学性状。他采用新技术不单单是为了测量标本，而且也为的是记录它们的声音，进行化学分析，并从事统计和相关计算。在动物学中系统地介绍新系统学概念的首推壬席（1929；1933；1934）和迈尔（1942）。

植物学中的情况就更复杂。在继续培养林奈传统的研究植物标本的分类学家和对他们的模式-形态学观点日益不满的野外博物学家及实验学者之间存在着无法弥合的鸿沟，特别是由于少数富有创新精神的先行者的努力并没有产生应有的影响时这种分歧就更明显。瑞典植物生态学家Turesson（1922）终于首先反抗了这一传统，提出传统的种和变种这些术语不适于描绘自然种群的变化动态。为了适应这种情况他创造了生态（学）种（ecospecies）和生态（学）型（ecotype）这两个新词；生态种是从生态学观点来看待林奈的种，生态型是生态种对某一特殊生境的遗传型（基因型）反应的产物。他还进一步指出研究自然种群的遗传变异和生态变异与分类学无关，是生物科学的一个单独分支，他将之称为遗传生态学（genecology），另外有人称之为生物系统学（biosystematics）。

Turesson本人的思想也是十分模式化的。他的着作给人的印象是他将植物种看作是生态型的镶嵌物而不是可变种群的集合体。在北欧的其它学者的着作中也可以发现某种程度的模式思想的倾向。然而Turesson的革命性概念和他对野生植物种群样品的实验分析可以毫不夸张地说对植物分类学确实产生了影响。他激发了对地区种群适应（性）性状的研究，这大大推进了我们对植物种的种群结构及其对地区选择压力的反应能力的了解。这是对植物标本研究中的林奈传统及其对鉴定和模式思想的桎梏作用的公然背叛。

Turesson为建立一种新型植物学（不管是叫作遗传生态学还是生物系统学）而大声疾呼。

这些都由Anderson，Turrill，Stebbins，Camp以及其它一些研究植物种群的学者继承了下来。

植物学家显然在两个方面走在动物学家前面。他们较早地引用了实验方法而且运用得也比较广泛，这是由于植物的移植和栽培以及在培植中繁殖都远比动物容易所促成的。

植物学家利用染色体研究也较早较透彻，一部分原因是由于需要，因为多倍性在植物中较常见。另一方面在植物分类学中引进多型种的概念大大滞后，而且对染色体研究的发现也往往完全按模式方式加以解释。几十年之间植物标本研究中的林奈传统和种群植物学家的实验观点之间看来已完全分裂。然而到了适当时机引进到植物学中的新思想也传播到了植物标本室，1922年所见到的分歧日渐缩小最后终于完全消失。大多数植物标本室现在也都有了育种设施并进行遗传变异和核型变异的研究（有时还研究酶和其它分子的变异）以作为对自然种变异研究的补充（Mayr，1963；Ehrendorfer，1970；Grant，1971；solbrig，1979；1980）。

在评述植物学中的物种概念时必须注意在很多类型的植物中种是很复杂的现象，远比在多种类型的动物（特别是鸟类）中更为复杂。这不单单是由于植物个体的固定性有利于形成生态型从而增加了复杂性，而且还由于普遍出现的多倍性，杂交，各种不同类型的无性状态和自检作用。因此某些植物学家不无道理地提出了这样的问题：植物中的繁殖系统如此多样是否都能够包罗在“种”这一单个概念（和名称）中？Turesson除引用了“生态型”、“生态种”这些术语而外，还增添了“共态种”（或译为近群种，coenospecies）这个词来表示能够通过杂交彼此交换基因的种群（和种）的总体。Campand Gilly（1943）为了从术语上区别植物的不同繁殖系统曾经提出了一个方案，按特殊的专业术语将植物分为十二类不同的种。然而由于所用的标准过于重叠而且在遗传机制与可以观察到的形态变异之间相关性极小。所以这一复杂方案并未被其它学者采用。

正是由于植物繁殖系统的多样性才能解释为什么在植物学家中对采用生物学物种概念的阻力那样之大。

在动物学中试图区分不同类别的种的努力也从未中断过。某些学者（如Cain，1954）曾试图划分形态种，生物种，古生物种，生态种，行为种等等，然而这种术语学上的努力似乎并不能导致任何新的见识。对无性生殖的生物物种（见下文）来说采用“无性种”

（agamospecies）这一术语也许还是最合理的。

生物学物种概念的有效性

生物学物种概念并不是没有遭到反对过。从本世纪助年代到四十年代的最初抨击主要是针对它的实用性，例如提出这样一些刁难：“古生物学家怎样能检查化石的生殖隔离？”或者“我收集到的标本都是非合生的和不同的，最好称之为种。”这些反对者提出的都是一些管理上的问题，从未涉及这一概念的生物学意义。生物学物种概念的支持者可以毫不费力地指出反对者把物种分类单位和物种阶元混淆不清地搅在一起并且不明白证据与推论的区别（正如辛普森所指出的），而退回到形态学物种概念就只能使人重新陷入必须确定个体或种群究竟怎样不同才具有物种地位的主观泥淖。

这个时期的另一些批评（也主要是由干混淆了物种分类单位与物种阶元）是希望从“定量的”或“实验的”角度给种下定义。由于生物学物种概念既不是根据定量的标准又不是依据实验标准，因而这些反对意见必须加以拒绝。这种反对意见所根据的是一种错误的观点，即认为物理科学的理论和方法不加任何修正即可运用于进化生物学。任何博物学家用不作运用计算机分析就可以观察到自然界中存在的由遗传程序决定的生殖和生态学的不连续性。

50年代到70年代中又有一些反对生物学物种概念的新论点出现。某些学者声称在他们所研究的特殊生物中他们无从发现生物学物种概念支持者所描述的分布区重叠的种群之间的轮廓分明的中断界限。换句话说，他们声称生物学物种概念并没有有效的观察基础或根据、生物学种只是少数类别的特殊情况，不能够概括起来将之推广应用于一切生物。因此为了答对自然界的多样性就必须采用不同的，更加综合性的概念，或者必须采用好多个物种概念以应付不同类型的生物。

这倒的确是必须认真对待的一些反对意见，因为它们具有一定的道理。这就引出了这样的问题：究竟这些看来是不符合的情况是属于例外还是生物学物种概念所依据的是例外情况？有时有这样的议论：生物学物种概念是由鸟类学家“发明的”，只适用于鸟类。历史事实否定了这种说法。的确，不少的鸟类学家（Hartert，斯垂思曼，壬席，迈尔）在推行这一概念上非常积极，但是Poulton和Jordan这两位创导这一概念的着名学者却是昆虫学家，而研究果蝇的专家从TimofCeff－Ressovsky，杜布赞斯基，J·T·Patterson到Spieth，Carson也都是生物学物种概念的坚定拥护者。M·J·D·White对物种形成的某些见解虽然可能不那么正统，但他根据对直翅目昆虫和其它昆虫的透彻了解也大力支持生物学物种概念（White，1978）。因此很明显生物学物种概念并不是只限于例外特殊情况。

至于生物学物种概念不适用的情况也是有的，但其不适用频率只能通过对一高级分类单位的全部物种的仔细统计分析才能确定。首先进行这种分析的是Verne Grant（1957）。他选用了11个属的加利福尼亚植物来确定“良”种的百分率（所谓“良”种是明确定界不会与其它种混淆也不和其它种杂交的种）。和鸟类情况不同，“良”种还不到一半。只有马利筋属植物Asclepias的全部108个种都是“良”种。Mayr and short（1970）分析了北美的所有鸟种，结果表明607个种之中有46个种具有强烈分化并和四周隔离的种群，某些鸟类学家视之为种，另一些学者称之为亚种。大约只有其它四种情况涉及到种的地位问题。生物学物种概念对在姐妹种、多形种以及杂交情况中决定种的地位很有利。只在唯一的一个例子（唧鹀属中的两个种）中这个概念完全无效。在果蝇属（就整体来说其中的种都是正统的）中只发现了极少数情况（例如南美果蝇D．willistoni complex）很例外。经常被人们提到的所谓生物学物种概念不适用于动物或植物的某些高级分类单位的说法是否正确只有在对这些分类单位进行透彻的定量分析之后（正如上面谈到过的）才能加以判断。

为生物学物种概念造成很多麻烦的生物学因素有下面的一些：形态类似性，端始种，单亲繁殖，杂交。

形态学的类似性（similarity；或同一性，identity）

当生物学物种概念开始提出时形态学物种概念早已巩固确立，因而在发现姐妹种是生殖隔离着的时候很多生物学家不再承认形态学上完全相同的种群是姐妹种。G．White于1768年分辨出鸣禽柳莺（Phylloscopus）的三个种，1820—1830年之间C．L.Brehm辨认出旋木雀（certhia）的两个种和小山雀（Parus）的两个种，这些可能是确认这样一些非常相似的物种（随后称之为同形种或姐妹种）的开端。（Mayr，1942；1948;1963）。后来在昆虫中也很快地确认了姐妹种（Walsh，1864；1865），虽然大多数昆虫学家当时仍然固执形态学物种概念将之称为“生物宗”（biological races）。

一直到本世纪30年代和40年代姐妹种在农业上和公共卫生事业上的极端重要性才被认识。

特别是某些研究疟蚊的学者发现了所谓的五斑按蚊（A·maculipenttis）实际上是六个姐妹种的复合种之后才得以在疟疾防治上取得长足进展。然而对形态上非常相似的物种（即姐妹种）概念的抵制（即使是着名的生物学家也是如此）却一直持续到40年代和五十年代。当杜布赞斯基、Enlins（1944）描述了果蝇Drosonhila persimilis，Sturtevant（1944）却加以反对并仍然把这个种称为D．pseudoobscura B．随后又发现所谓的草履虫的“变种”实际是生殖隔离种，然而Sonneborn（1957）却拒绝承认并称之为交配变种（syngens），一直到1975年他才最终承认它们是种。近年来从原生动物直到哺乳动物没有哪一类动物没有发现姐妹种。

姐妹种的确认引起了三方面的反对意见。（1）在并无特征的原生生物或原核生物中需要运用非常特殊的技术（如核移植，生物化学分析）来确定独特的特征。（2）在化石中，当需要用来分辨姐妹种的一切证据已消失时。（3）在植物的同源多倍体中，具有不同染色体数目的个体可以是生殖隔离的但在形态上却无从分辨。这些特殊情况没有一个能够否定生物学物种概念，虽然从事实际工作的分类学家偶尔可能被迫地运用形态学标准来划分物种分类单位从而将姐妹种类别置于单个双名中。

50年代和60年代中关于姐妹种的两种解释引起了不少议论。按照迈尔的意见（1948；1963），姐妹种提供了证据证明形态上的差异和获得隔离机制之间的相关并不很密切。

姐妹种是获得了隔离机制但还没有发生形态差异的生物种。如果一个属中既有姐妹种又有形态上有差异的种，则后者通常在遗传上差别更大，但是这种关系在属与属之间进行比较时并不是必然如此。按照另一些学者的意见，姐妹种是表示物种形成过程中某个阶段的端始种（incipient species）。随后的研究充分肯定证明，从生殖隔离的角度来看，姐妹种和形态差异种并没有区别。而且形态差异种如果蝇属的Drosophilasilvestris和D·heteroneura（分布于夏威夷）有时在遗传上较之姐妹种更相似。现在已研究清楚姐妹种并不是端始种。

边际状况或端始种

由于大多数物种源于地理隔离，因此可以预料这些隔离种洋中会有一定的百分比处于种和亚种之间的边际状态。究竟是否将这样的种群称作种便只能相当主观地作出决定。

如果相信生物进化，则这种边际状况的存在就是意料中事。很多这样的边际状况对形态学物种概念来说也是棘手的问题，因为它们无论在形态上还是在生殖上都处于中间地位。

例如在北美的607种鸟（类）中有46种属于端始种的种群。

单亲繁殖（无性状态）

生物学物种概念的根据是种群的生殖隔离。因此这一概念不能用于放弃了两性繁殖的动物和植物。就这些生物来说，一般生物学意义的种群并不存在。在无性繁殖的物种中每个个体和每个克隆都是生殖隔离（着）的。因此将其中每个个体或克隆称为单独的物种将是十分荒谬的。但是怎样才能将这样的个体和克隆集合成物种呢？在生物学家之中这个问题长期以来就是一个争论根源。无论采取什么办法解决，最多也只不过是折衷的办法。看来适合大多数情况的最好办法是以这样的见解为基础，即物种不单是以生殖隔离为特征而且它还以占有物种特异性的生态（学）生境为特征。物种的这一第二特征通常可应用于无性（状态）生物。因此习惯上就把那些占有同一生境或在生态系统中具有同样作用的无性个体和克隆集合成种。生态景观是高度多样化的，因此生态生境以及这些生境的占有者都是不连续的（间断的）。这些不连续性往往可以用来分辨单亲繁殖生物之中的物种分类单位。在多数情况下，占有不同生境和某些形态（学）的、生理（学）的、生（物）化（学）的差异具有相关关系因而可以运用这些差异来推论生态（学）差异。通常要涉及到差异或多或少相关的整个球（whole clusters），这样的簇就叫作种。（Stanier et al.，1970：525）。这并不是说（但是经常有人这样说）无性生物的种是由形态下定义的，而是指经由形态差异可以推论它们占有的生境从而确定它们的物种地位。

很明显，关于单亲繁殖生物的物种概念还没有作出最后定论，尤其是原核生物。在原核生物中有很多难于解释的现象是较高级的真核生物所无法比拟的。举例来说，这包括蓝绿藻的种极其固定不变，在某些细菌的属中大量的基因交换。在确定这些生物的物种概念之前还需要有更多的实际资料和知识作根据。

隔离机制的泄漏（杂交）

在具有高度发展的行为隔离机制的能运动的动物中，杂交是罕见的，实际上在绝大多数动物种中只是例外现象。然而在某些动物的同域种（分布重叠种）的种群中生殖隔离完全崩解的情况也屡有发现（Mayr，1963：114－125）。在鸟类和果蝇中这对生物学物种概念并未构成严重威胁。大多数动物的杂交频率还并不清楚，但从文献中所得到的印象是在绝大多数类型的动物中杂交是非常少见的，就像在鸟类和果蝇中那样。即使是在淡水鱼中比较常见，它也并没有使种的完整性遭到严重破坏，因为它们的杂种一般是不育的。当然，杂交对形态学物种概念以及生物学物种概念都造成了同样大的麻烦。

植物中的情况就明显不同。E．Anderson（1949）引用了一个有用的渗入（杂交）概念（introgression concept）来表示由于有效的杂交和回交所引起的某个种的基因参入到另一个种的基因库中去的现象。植物学家都一致认为基因从一个种泄漏到另一个种的现象是经常发生的，然而关于究竟有多么经常则还有争议（Grant，1971：163－184）。有时这种泄漏导致了种的界限彻底消失，相当于鸟类的种Passer domesticus和P．hispaniolensis之间的或Pipilo erythrophthalmus与P．ocai之间的界限的消失，然而植物中更常见的是两个亲本种尽管不断地渗入（杂交）却仍然同时存在。Stebbins曾经记述了加利福尼亚橡树（Quercus）的两个种的情况，虽然这两个种的杂种从上新世（距今九百万年前）一直延续到现在，但是这两个种本身仍然基本保持了种的完整性。

近年来的植物学文献中也描述了类似的情观，尤其是在橡树中。这种现象的遗传学有关问题还完全不清楚，因为杂交似乎并没有影响这两个种的遗传型或遗传型的某些部分。

在这种情况下这两个种好像仍然是生殖隔离着，也就是说尽管泄漏了某些基因，它们并没有融合成单一的种群。在这样的渗入杂交情况下生物学物种概念是否必须放弃的问题仍有争议，（Van Valen，1976）。我并不认为必须放弃。就这样的情况引用一个新的术语固然有利于注意到这种情况的存在，但并没有解释价值。可能有一些植物的属，如悬钩子属、山楂属，或蒲公英属并没有非合生的种（discrete species）。

生物学中的所谓物种问题简单说来就是在二者之中任择其一的问题：种是不是自然界实际存在的实体，或者它们只不过是人们头脑中的理性构想？对物种概念的非难曾激起昆虫学家KarlJordan（1905）的无比义愤。他曾经说过，每当他到一个地方作野外考察旅行时，他都惊叹大千世界瑰丽无比，随处都可发现自然界的明确不连续性，不仅发现可以见到的形形色色各种色彩特征，而且还有一系列的生物学性状（声调、季节性、生态学的选择等等）。对作为昆虫学家的他来说，种就是自然界最简单不过的事实（鸟类学家的感受也完全如此）。的确，他无法理解为什么有些人对物种问题操心，他认为这纯属庸人自扰。

那么，对生物学物种概念的攻击和责难是从哪里来的？它们一方面来自数学家，如Sokal，他们对自然界的物种了解得极其有限，甚至一窃不通。另一方面来自植物学家。

我本人并不是植物学家，但从小就采集并鉴定植物（而且到过三大洲）。的确也有上面谈到的“混乱不堪的”情况，但是给我印象更深的倒是我在自然界见到的绝大多数种类植物的明显差别而不是偶然性的杂乱无章。“混乱不堪”这种先入为主的成见妨碍了一些植物学家（但绝非一切，甚至也不是大多数植物学家）去认清物种概念在大多数情况下都十分确切地描述了植物界的自然多样性。滑稽的是，有一些极力贬低物种概念的植物学家在撰写植物分类学专着和订正研究（revisions）时又换了一副面孔，因为这时他们又是彻头彻尾的正统派，从而再度表现了拉马克在运用唯名论物种概念时同样的概念上的摇摆性。

6．6　生物学物种概念在多因次（多维）物种分类单位中的运用

18世纪和19世纪前期物种已经逐步摆脱了本质论教条的桎梏并日益成为地区博物学家观察自然的单位。地区博物学家认识到在他所考察的地区中他所遇到的既不是像唯名论者所声称的只是个体的杂烩，也不是某种本质的反映。地区种群具有统一性，这种统一性是由组成该种群的个体之间的相互配育保持着的。性别和年龄的差别，或者其它类型的个体差异很少再使博物学家感到苦恼。对他来说，种是“真实的”，固定不变的，并且披此被明确的界限或鸿沟分隔开。这就是瑞和White（英国）以及林奈（瑞典）所了解的“无因次”种。

迈尔从1946年以来经过一系列的分析研究指出物种概念只有当不同种的种群相接触发生联系时才具有充分意义。这在局部或地区情况下发生时是没有空间（地理）和时间因次（dimensions）的。在这种无因次情况下“种”这个字表示某种关系的概念，就像“兄”这个字一样。作为“兄”并不是某个个体的内在性质，因为它完全取决于弟（或妹）的存在。一个种群也一样，是就其它同地种群而论的种。物种概念的功能是确定共同存在的个体和种群的地位。了解某些个体是否属于同一个种对于生态学和行为学的学者极端重要。这些生物学家所研究的几乎完全是无因次情况。两个彼此在空间上和肘间上毫无联系的种群究竟是否同（一个）种，在多数情况下在生物学上如果不是毫无关系的话，也是不感兴趣的。

有三类生物学家所研究的问题迫使他们超越无因次情况，即分类学家，古生物学家和进化论者。他们被迫为相关种群定名以表示在空间与时间上的关系以及哪一个种群显示地理变异或暂时变异。这些学者怎样对待多因次物种所提出的问题？

空间因次中的变异

首先讨论地理变化的问题。当把不同国家的种群拿来加以比较时，要想将它们安排在合适阶元时就会发现各种各样的困难。布丰在研究北美洲动物时首先遇到这个问题。

他不仅发现北美的哺乳动物如海狸、麋鹿、赤鹿和欧洲种极其相似，而且很多鸟也是如此。这些观察促使布丰写下了下面一段话：（为了）“不颠倒自然次序，有可能新大陆的所有动物基本上都和旧大陆的相同，而且前者来源于后者。还可以进一步设想新大陆的动物自从和留存在旧大陆的动物被宽阔的海洋，难于通过的陆地分隔开以后，随着时间的推移接受了各种影响并经历了气候的各种考验（气候本身由于产生这种分隔的原因也发生了变化），这些动物变小了也变形了。然而这并不妨碍我们现在把它们看作是不同种的动物”（Oeuvr，Phil：382）。为了方便见起大多数学者在对代替物（vicariants）分类时也将它们列为种。

有些博物学家则选择了不同的解决办法。Pallas在西伯利亚旅行考察中以及其他俄国探险家在东亚探险（Pallas曾研究过他们搜集的标本）也发现了很多欧洲种的代替物。

虽然Pallas确认它们是新种，但他一般都将之列为“变种”。怎样安排原先已知种的地理性代表的这两种办法在以后的150年中一直互相对立竞争。大多数分类学家将每个地理性替代物都看作是不同的种，然而鸟类学家Gloger（1933）则强调多数鸟类都随地理变化而变化，建议将所有的这些地理变体称为宗（races）或变种。

为了结束这一争论必须有两个前提。首先是抛弃本质论连同它所固执的种的本质固定不变的观念。只有这样才能承认确实有地理性可变的物种分类单位而且必须拟订一套种以下的术语以便应付这种可变性。其次是认清这些分类单位的划分和拟定安排它们（无论是安排在物种阶元还是种下阶元）的明确标准是两回事。为了能够安排分类单元于适当的阶元中就必须对这些阶元有清晰的概念。这就是为什么必须建立明确的物种概念的原因。

种下阶元

本质论者不知道该怎样对待变异，因为根据定义一个种的所有成员都具有相同的本质。当发现某一个体和种的模式相差很大讨就被认为是一个另外的种，如果差别很小就是“变种”。变种是林奈和其他早期分类学家所确认的种的唯一次级，变种就是不同于种的理想模式的生物。林奈在其《植物学哲学》中对变种的特征解释如下：“由同一个种的种子所生成的植物有多少就有多少变种。变种是由于偶然的原因（气候、土壤、温度、风等等）而发生了改变的植物。当土壤改变了时变种也随之回复到原来状态。”林奈在这里将变种定义为表现型的非基因修饰。然而他在讨论动物界的变种盯也把像家畜的宗（races）和某些类型的种群内变型这样一些遗传性变型也都包括到变种中去。例如他列举了“白牛和黑牛，小牛和大牛，肥牛和瘦牛，无毛牛和有毛牛；此外还有狗的各个宗。”由此可见林奈着作中的“变种”这个阶元是由高度混杂的和种（的）模（式）有所差别的生物组成。他既不区分能遗传的和不能遗传的变种，也不区分个体和不同种群的变种（如驯化宗和地理宗）。这种混乱状况一直延续了二百年，甚至在当前的文献中仍然可以发现。将“变种”这个术语应用于如此不同的现象也是为什么达尔文不能更清晰地了解物种形成基本问题的原因之一（Mayr，1959b）。

地理变种在系统学和进化论的历史上特别重要。例如，pallas和Esper早在十八世纪就发现地理宗和一般的变种有很大区别并试图从命名上加以表示。后来这些变种虽然被定名为“亚种”，但是仍然按模式观点对待。一直到十九世纪末亚种被认为是分类单位，和形态学种相似，但处于较低阶元等级。对亚种的这种模式观点很晚才被种群思想代替，现在的亚种定义是：“某个种的表型上相似种群的集群，栖息在该物种栖息范围内的次级地理区，而且在分类学上和该物种的其它种群不同”（Mayr，1969：41）。这是对分类学家很方便的一个单位，但并不是进化单位。

到了19世纪50年代多数开明的动物学家，尤其是研究鸟、鱼、蝴蝶、蜗牛的学者，开始认识到不仅种群中没有两个个体完全相同，而且大多数种群彼此之间也在很多性状的平均值上也有差异。这种新的认识对进化论的影响将在以后讨论，但它对种的分类也产生了影响。

当某个种群和原先已经定名的种群在分类学上（一般是指在形态学上）不同时就称为新亚种。它的命名是在种名之后再加上一个名字，因而亚种的命名就成了三名制。例如白色鹡鸽Motacilla alba的英国宗的命名就是Motacilla alba Var.lugubris.后来将表示变种Var.的字样删去，亚种就只用三名制表示，如Motacilla alba lugndris首先将三名制常规化的是Schlegel （1844）。

与此同时，原先在Esper的着作中已出现的倾向已正式成为传统：“变种”只限用于个别（种群内的）变体，“亚种”限用于地理宗。

“亚种”这术语是否一贯用于地理宗视分类学类别而异。直到现在还有很多植物学家把地理宗称为变种。在动物学的某些领域中“变种”只用于个别变体；地理宗或者不予考虑（如果差异很小）或者提升到正式种的等级。在这方面植物分类学和动物分类学还远非一致。

多型种分类单位（polytypic species taxa）

亚种只存在于某些物种中。某些学者认为这样的一些物种分类单位应当从命名上加以区别并且提出了几个不同的名称。壬席（1929）建议用“宗环”（Rassenkreis）这个术语而迈尔（1942）则采用了原先由J．赫胥黎提出并在国际上比较常用的名词“多型种”。这是目前通用的表示含有多个亚种的种的名称。

起初以为采用了多型种会要制订一个新的物种概念。然而一旦从术语上将“阶元”

和“分类单位”加以区分之后就明显地看出多型种不过是一种特殊的物种分类单位并不需要对生物学物种概念作任何改动。

新系统学确认了多型种分类单位之后使在种这个层次的分类得以大大简化和澄清。

例如在鸟类学中一贯运用多型种使得已确认的物种分类单位的数目从1920年的20，000减少到目前的9，00O左右。

物种分类学现代化的进程在生物学的各个领域中极不平衡。例如，1930年全部鸟种的95％以上都已描述，此后每年只发现大约三、四个新种。因而分类学上的大部分力量便投入到评价亚种的有效性和划分多型种上。而在其它类别的生物方面新种的发现仍层出不穷，多型种概念的运用还只刚刚开始。

鸟类学家目前对亚种的处理意见还并不完全一致。19世纪时情况极其混乱，某些学者几乎完全忽视（除非差异很大）了地理隔离种群，有些学者则将之视为亚种，另一些人则把这些种群当作种。到了1890年分歧意见逐渐缩小并一致同意可以区别的种群应当承认，但是在这些种群中哪些可以叫作亚种、哪些是种的问题上则仍有分歧。在着名的美国鸟类学家Baird，Cones，Ridgway的影响下采取了这样的一个原则，即将种群变异与亲本种群变异相重复的一切种群看作是亚种。这一原则用“中间过渡是三名制的试金石”这一口号来表示。这些学者都忠实于形态学物种概念，认为任何显示明确形态或颜色差异的隔离种群都称为种。这一分辨物种分类单位的标准已经国际上普遍采用。

德国鸟类学家Ernst Hartert反对这一狭隘的亚种概念而代之以一项地理含意的新标准。即使一个地理种群不同，而且“即使这个种群没有中间过渡形式”，称之为亚种就“显示了亲缘关系的密切性”。因此他的这一亚种定义是根据生物学物种概念推论出来的。虽然这一定义遭到美洲和欧洲鸟类学团体的激烈反对，但立即在德国和奥大利得到支持，20年代在斯垂思曼的领导下取得了完全的胜利。

然而斯垂思曼及其某些追随者在运用地理性替代物原则上往往走得太远，他们倾向于将每个异域种（anopatric species）都降为亚种，这部分是由于受到OttoKleinschmidt的“种环论”（Formenkreislehre）的影响。壬席（1929）不同意这种过分的合并。他建议不仅要承认具有地理代表性的亚种，即多型种，还要承认他所谓的“种圈”（Artenkreise）的那些地理种。“种圈”后来被迈尔（1931）重新命名为“超种”（sunerspecies）。超种指的是地理上替代物种群（以前认为是多型种）的类群，其成员（Amadon称之为“分种”——allospecies）已被隔离足够长的时间达到了种的等级层次。近十几年来鸟类分类学的活动主要是详细研究多型种（尤其是半岛地区），确定哪些隔离的和明显的亚种应当提到分种等级。超种在动物地理学研究中具有重要意义。

超种在许多其它的生物类群中也较普遍，然而除了专家以外，在同一地图上描绘关系最密切的物种时就并不明确。往往这些物种的边界彼此接触或略有重叠（异域分布）并有少量杂交情况或完全没有。40年代中将北美的Rana Pipiens（蛙类）看作是分布广泛的多型种，后来证明是至少包含六个分种的超种。

其他类群动物的分类学都没有鸟类分类学那样成熟。因而鸟类不仅在进化研究上而且在生态学上具有特别重要的价值。在大多数其他类群动物中多型种的运用进展很小。

有迹象表明鸟类的情况特别简单，因为学者们在动、植物其他分类单位中所遇到的很多困难在鸟类中都没有。例如染色体变异似乎很轻微，不存在多倍现象。种间杂交非常罕见所以不致构成问题，既没有生态学特化现象也缺少引起困难的特殊适应。端始种形成似乎完全通过地理隔离进行。这些都赋予鸟种以其他分类单位所没有的简单性（Mayrand Short，1970）。为了应付其他类群动植物的复杂性还有大量的研究工作需要进行以便确定现行的物种概念是否需要修订或是否需要确认其他额外的物种分类单位。

时间因次中的变异

古生物学家在划分物种分类单位时面临着特别难以克服的困难。在不同的化石区（fossil localities）他们既涉及时间因次又涉及地理（空间）因次。研究近代生物相（生物区系，biota）的学者讨论的是进化连续（性）的一个瞬时剖面，而古生物学家所讨论的则是作为连续（统一体）的多样性。鉴于这些困难古生物学家一直到最近总的来说都是绕过或避开物种问题。辛普森在他所写的《进化的节奏和音阶》（Tempoand Mode in Evolution，1944）一书中几乎完全没有提到种。当他提到时也只是在和物种形成有关的地方，例如，“进化系谱线（phyleticlines）……由连续的种组成，然而连续的种和现代所说的种是不同的一回事，现代所说的种一般和物种形成有关。”

和今生物学家（neontologist）一样，古生物学家必须从无因次情况开始来试图解决问题。这是可能的，因为从某一化石区（限定的地平线）取得的样品通常代表了无因次情况。在这种场合下古生物学家能够作出明确的抉择。这里所遇到的变异或者是某一单个种群的，或者代表了几个种。按无因次状况的性质，空间和时间的亚种便被排除，对这样的单元分布样品（monotonic samples）的分析就提供了标准用以比较空间与时间不同的样品。将从一次发掘所收集到的样品分割成许多“变种”（某些无脊椎动物古生物学家就这样作过）的方法可能对地层学研究有用，但从生物学来说是决不容许的。

当古植物学家从同一矿床收集到的叶、茎、花和种子以确认各别的“种”从生物学来说则更无意义。不可否认即使是这样的一些无因次样品也提出了难题。某些同型种是否表示不同的种或是否表示年龄或性别差异都是不容易决定的。在有姐妹种的类群中就绝对无法将之从化石中区分开。然而这些都是技术上的困难而不是概念问题。

但是当古生物学家被迫将某个单独地区的地区种扩展到生命史的多因次空间时间概念上的困难也就发生了。古生物学家应当依据什么标准来划分他的物种分类单位？每一进化系谱（Phelebic lineage）是一个开放系统，在这样的连续（性）中怎样确定种的开始和终结。支序分类学派的亨尼克（1950）企图回避这一困难而将种定义为进化系谱的两个分支点之间的段落。这样就不用涉及生殖隔离，并且由于它完全依赖于有限数量的祖征或衍征因而具有浓厚的模式思想。此外，它还是非常形式主义的，因为在这一方式中物种a在另一物种c分支出去后就自动地变成了物种b，即使并没有证据表明物种a与物种b之间有任何差异。支序分类学家E．O．Wiley（1978）最近指出：“没有任何设想的单一进化谱系可以被细分成一系列的祖先种和后裔种。”亨尼克及其追随者忽略了这样的事实，即在周围被隔绝的物种中所发生的物种形成事态对物种的主体并无影响，物种主体仍然继续进化而不改变它的物种地位，因为它不会由于分离出周围的后代种而受到影响。

因此形式主义者对时间因次中的物种问题的“解决”并没有解决问题。正如辛普森正确指出（1961：165）的那样，一切进化系谱（跳跃进化——saltation——除外）都具有完整的进化连续性，如果不去把这条线分裂成祖先种和后裔种，那么“就能够从人类出发转回到原生生物而仍然是人类物种。”但是怎样把这样的谱系分成有顺序的物种？

辛普森试图引进一个新的物种概念，进化种（evolutionaryspecies），来解决这个问题。“进化种是一个系谱（种群的祖先后裔序列），这个系谱是和其它系谱分开而单独进化，并具有它本身的单一的进化任务和趋势”（1961：153）。当然，这个定义的要害是它同样适用于大多数的端始种，例如地理隔离的亚种。这些亚种也单独地进化并具有本身的单一进化任务，但只有等到它们获得了生殖隔离之后才是种，否则就不是种。另外，“单一的进化任务”的确切涵义究竟是什么？辛普森的定义是系谱的定义，并不是种的定义。

此外，这一定义也根本没有说明怎样在时间上去划分物种分类单位序列。

Gingerich（1977）就Plesiadapis和其它古新世始新世哺乳动物所描述的暂时物种分类单位序列究竟是种还是亚种了如果它们具有不同的“单一的进化任务”它们就是种这样的回答并不是答案，因为怎样才能确定这种任务？辛普森的定义基本上是模式的，完全忽视了在进化上最值得重视的物种分类单位是多型种。这样的复合体的很多种群和宗在生境利用上有很大差别，它们并不具有单一的进化任务。古生物学的物种定义是企图用一因次（时间因次）定义来代替无因次定义，但是由于忽略了“横向”（horizontal）因次（经度和纬度）所以又产生了矛盾。所谓的进化物种定义的主要缺点是低估（如果不是忽视的话）了极其重要的物种问题，即物种之间不连续性的原因与保持，而是专注于怎样划分多因次物种分类单位的问题。然而他们连怎样划分这样的开放系统的有限目的也没有达到。顺便提一笔，早期也曾有人试图将“发展”（或进化）的标准参入物种定义中（如Alfred Emerson的定义），但一经认识到这些标准不切实际和离题太远便未加采用。

然而情况也并不是完全无望。很多进化系谱已经灭绝，这就在系谱的最后物种处标志了物种的自然结束。同样，很多物种在一个四周隔离的创始者种群（founderPopulation）中或在一个暂时的庇护所（refuge）能十分迅速地产生。新系谱的第一个物种就在这里开始。只是在一个单一的进化系谱中一个祖先后裔物种序列能够彼此转化的情况下才不能明确地划分暂时的物种分类单位。生物进化在这里就不能迎合分类学家的希望。好在化石记录是更能通融的，缺少化石记录一般就在系谱中提供了足够的裂缝得以划分纵向物种分类单位，尽管这可能是人为的。看来我们只能接受这种折衷的解决办法，因为证据似乎并不支持“间断平衡”学说（theory of punctuatedequillibrium）的某些拥护者声称的绝对没有进化系谱的物种形成，一切新种都来自创始者（或庇护所）种群，甚或是跳跃进化。

6．7　物种在生物学中的重要意义

由于对物种阶元定义的永无休止的争论，凡是不研究种而是研究细胞或分子的学者会认为种是生物学中并不重要而且是一种主观的概念。实际上对种的重要性的认识是逐步深入的（Mayr，1969）。有一个时期只有分类学家重视物种阶元，后来一个阶段遗传学家开始强调种的遗传统一性，这指的是种是一个庞大的基因库，或者是着重基因的相互适应。这转过来又影响到对物种形成过程的评价。现在已不再将物种形成看作是一种偶然的、永远不断发生的变化（达尔文就是这样看的）而是相当激烈的事件，现在也重新意识到需要具体的步骤才能从一个种变成另一个种，并且认识到在一个种之内从种群到种群的遗传变化和从一个种到另一个种的遗传变化相比较往往是不同类型的而具肯定是数量级比较小的。

由于种的一个重要方面是和其他的种之间的生殖隔离，因此获得隔离机制在种的历史上极端重要。可以发现一个种之内邻近的和互相联系的种群之间的大量遗传变化，但是当它们还没有被生殖隔离分开它们仍然属于同一个种。只要这种隔离不存在，种群的多样性可以通过基因流动，强化杂交，或者集中选择压力将之倒转过来。当进化中的种群从它的亲本种群得到了隔离机制肘就达到了不可逆点（point of irreversibility）。

从这个“不可逆点”以后新种就可以侵入新的生境和新的适应区。新的高级分类单位以及一切进化奇迹的来源最终都归到某个创始种。因此，种是进化生物学的基本单位（Mayr，1970：373-374）。

种在进化中的作用往往被低估。赫胥黎（1942）认为绝大多数物种的形成是“生物学上的奢侈，和进化过程的持久不断主流无关。”迈尔（1963：620—621）不同意这种看法：“物种的大量增殖是进化发展的前提。每个物种都是一项生物学实验…就端始种来说，没有办法预测它进入的新的生境究竟是一条死胡同还是一大片新适应区的入口…虽然进化论者可以谈论宏观现象，例如趋势、适应，特化和退化，但是这些都和显示这些趋势的实体的进程分不开，这实体就是种。种是进化的真实单位。”

种在很大程度上也是生态学的基本单位。因为生态系统是由种组成的。只有将生态系统分解成组成它的种以及弄清楚这些种的相互作用以后才能充分认识生态系统。种作为一个单位（而不考虑组成它的个体）与其它的种共同占有环境并互相作用。种的这种相互作用是生态学的主要论题。

鉴于隔离机制使种成为生殖群体，动物种也就成为行为科学的重要单位。就求偶行为的各个组分而言，属于同一个种的个体共同具有相同的信号系统。同样，一个种的所有成员共同具有其它的行为方式，尤其是与社会行为有关的行为方式。

因为种是进化、系统学、生态学、和行为学的一个重要（如果不是最重要的话）单位，所以种是生物学的一个重要单位，其重要性和细胞在较低集成（整合）水平的重要性相同。它对许多极其重要的生物学现象来说是一种极其有效的建立秩序的手段。虽然对“种的科学”还没有一个特别的名称像细胞科学的细胞学那样，但是毫无疑问这样的科学是存在的，而且已经成为生物学中的最活跃的研究领域之一。

种还具有重要的实际意义。生物学中某些分支学科（包括生理学）的混乱状况就是由于对所研究的物种缺乏正确的鉴定而引起的。应用生物学家，不论是研究带菌者、病原体，还是农林业害虫，或野生动物、渔业问题，都不断涉及种。尽管有由于每个个体的遗传独特性所造成的可变性，但是同时几乎每个种也有物种特异性的遗传程序（DNA）。种的普遍存在就提出了种的起源和意义的问题，这些正是目前生物学研究的主要问题。