第十一章　进化的原因：自然选择-2

《物种起源》一书的全称是《通过自然选择的物种起源，或在生存竞争中优势种类的保存》，也使人产生了只是一种学说的错误印象。达尔文在第四章　中将物种形成放在自然选择中讨论也强化了这种看法，然而这是十分错误的。让我举一个例子来说明物种形成和自然选择是两种各自独立的过程。某一种群可能在某个海岛上形成而且（在理论上）最终仅仅由于随机的遗传过程（遗传漂变）变得与亲本种群如此不同，不再能与亲本种群进行繁殖，也就是说它已形成新种（完全没有自然选择过程参与）。地理分布格局也是与此相同的两种实际独立的进化现象，它们大都是由于扩散偶然与地理或地质过程叠加在一起引起的，与自然选择无关。像达尔文那样，认为自然选择解释了分布格局是十分容易引起误解的。

表3某些进化论者的进化学说的结构。

他们都同意进化论的第五个组成即分，即反对世界是永恒不变的观点

现在让我试着把达尔文的进化模式所由以组成的各种学说加以剖析。

进化本身

世界并不是永恒不变的而是不断的进化过程的产物，这种学说当然不是从达尔文才开始的。然而到了1859年，尽管有了拉马克，麦克尔和钱伯斯等人的着作，大多数人的意见还认为世界是稳定不变的。1800－1859年之间为了不致于接受进化（思想），许多相当特殊的妥协方案（例如进步主义）被提了出来。但是达尔文提出的大量证据是如此有说服力，因而在短短几年中每个生物学家都变成为进化论者，即使英国的欧文，米法特，布特勒这些反对达尔文的其他学说的生物学家也是如此。阿伽西这个坚持到底的顽固派也于1873年去世。法国事实上是连进化本身也需要通过论战才被接受的唯一国家（Conry，1974；Boesiger，1980）。就现代的许多生物学家来说，进化已不再只是一个学说而确是不争的事实，这个事实已由物种的基因库的逐代变化以及由地质层准确记录年代的生物区系化石的变化所证实。目前的阻力完全只限于负有宗教义务的反对者。

经由共同祖先（而实现）的进化

达尔文是“一切生物都是经由不断的分支发展过程由一个共同祖先传下来的”这一学说的创始人。当他采纳了亲代物种分成几个子代物种这个观点后，便必然地会想到共同祖先概念。当追溯祖先到高级分类单位时他又考虑到所有的生物“都是生活在志留纪最初矿床形成以前很久的少数生物的直系后裔”（《物种起源》：488），生命“最初是被注入到少数或一个生物中的”（490页）。

物种的不断繁殖便能说明生物的全部多样性。将一切物种的起源问题还原成唯一的一个共同祖先，即生命的最初起源，便使得自然发生（和达尔文的连续性观点相抵触的自然过程）学说成为不必要或多余。虽然这个终极问题显然还不是当时科学水平所能解决的，然而达尔文却不由自己地予以思索。

共同祖先学说大大有利于人们接受进化观念，正如达尔文本人在《物种起源》中所说的，因为它能说明比较解剖学、生物地理学、系统学以及生物学其他领域以前很多无法解决的问题。甚至原先反对他的莱伊尔和植物学家边沁等也干1868年接受了共同祖先学说。

在生物学史的文献中提起“达尔文革命”已经成为惯例。然而这个词（我本人也使用过）的涵义却是含糊不清的，因为达尔文思想的总体已介入好几类理性（知识）革命中。有两种阐释特别恰当。头一种是把人类包括在共同祖先的种系树之中。达尔文剥夺了圣经以及几乎所有哲学家的着作赋予人在自然界中的特权地位。这可以说成是“废黜了人”。这是一个真正革命性的概念，和把人看作是生物链索顶点的看法十分不同。另一个革命是自然选择（见下文）。

进化的渐进性

达尔文坚持进化是渐进的这种看法所遇到的阻力之大几乎和他的自然选择学说所遇到的一样。这既有实际原因又有意识形态上的原因。对本质论者（模式论者）来说由某一类型（模式）逐渐变化成另一类型简直是不能想像的。莱伊尔和其他一些人坚持认为某一物种的潜在变异（能力）有一定的界限，是任何选择都不能超越的。每一物种和另一物种之间被一条不能填平的鸿沟分隔开，如果要主张进化，便必须提出新类型通过骤变突然发生。这就是莱伊尔为什么主张“新物种的形成”经常不断的出现是不连续过程的原因。达尔文提出的种群是物种形成（成种作用）的“行动部位”的学说以及这学说允许在地理变种和物种之间有各种程度的中间形式存在，便粉碎了本质论者的论点。

另一方面，某些实际（实验性）发现似乎也支持本质论者。比较解剖学家（有少数例外）强调高级分类单位结构方案之间的根本差异，他们说这种差异无法用渐进进化来解释。同样，古生物学家也坚持化石记录中新类型的突然出现（突然起源）以及完全没有中间类型。环顾自然界，其突出的特点是不连续性。

实验生物学家都是坚定的本质论者，他们特别难于理解渐进进化。他们不习惯按可变的种群观点考虑问题，无法相信任何新种的起源，除非是通过骤变产生异常的个体（这是一种假想过程，后来称为骤变发生－macrogenesis）。内格里，西斯，W.H.Harvey，Kolliker，米法特，高尔敦以及其他一些着名学者在19世纪60、70、80年代都支持骤变发生，然而到了卿年代就只是少数人的意见。骤变发生显然和渐进的自然选择不相容，达尔文也从来没有运用它。

达尔文比他的任何一位对手都更清楚地了解到所观察到的不连续性好比是历史的膺品。他通过性状趋异和灭绝这两种过程来解释属和属以上分类单位之间的鸿沟，这种解释目前已被普遍接受。竞争和侵入新的生境及适应区引起稳定的趋异，但是中间类型和连接环节的灭绝则比其他因素更是所观察到的高级分类单位之间的不连续性的原因。因此这种断裂（鸿沟）只是间接的产物，并不反映分类单位形成的原始过程。

达尔文对进化渐进性的坚定信念的原因是什么还不完全清楚。一部分原因显然是直接观察的结果，例如格拉帕戈斯反舌鸟及达尔文雀之间的渐进性差异以及历史上记载的关于狗、鸽以及其它家养动物的各个品种之间的连续性。但是正如Gruber（1974）指出的，在达尔文这一坚定信念之中还可能含有形而上学的成分。达尔文在读过神学家Sumner（1824：20）的着作后作出这样的结论：一切“自然”物都是从其前身（Precursors）逐渐进化而来，而不连续性（例如突然的骤变）就表示“超自然”起源，也就是表示造物主的干预。达尔文终其一生煞费苦心地将乍看起来显然是突然起源的结果重新持成（重建成）逐渐进化的现象。

自然选择

关于自然选择问题虽然在达尔文以前的先驱者之中曾有人间现过才华，在他的同时代人中华莱士也曾提出过明确的观点，然而达尔文确立了（通过）自然选择的进化学说则是确凿无疑的，他以许多精选的例证和无可挑剔的论点来充实他的自然选择学说，并将之与同样经过充分论证的进化学说紧密地结合在一起而引起了西方世界的轰动。将自然界中的“设计”用非目的论的纯粹唯物主义过程的结果来解释，自然选择学说就排除了地球目的论（global teleology）。达尔文学说为生物界外表上的完善秩序，也就是说生物彼此之间以及生物与环境之间的适应现象提供了因果关系的说明。自然选择学说显然是达尔文所提出的最富有革命性的概念。通过对生物界的一切现象作出了完全唯物主义的解释，自然选择学说便被看作是由它“废黜了上帝”。自然选择学说可以当之无愧地被称为第二次达尔文革命。

11．4　对自然选择学说的抵制

如果某个现代生物学家谈起达尔文主义，在他心目中就是指达尔文模式的组成部分自然选择而言。达尔文从一开始就认识到这是他的观念中最富革命性的；毫不奇怪这也是他的对手反应最强烈的，从Herschel开始就将之称作是“乱七八糟的定律”；塞吉威克”则称之为“触犯了伦理道德”。自然选择是达尔文主义的组成部分中触怒地的对手最深的（“它废黜了上帝”），甚至直到今天也报自然的仍然遭到最强烈的抵制。达尔文的朋友Asa Gray（一个虔诚的基督徒）是成功地将自然选择与对一个人格化的神的崇拜协调起来的少数达尔文主义者之一。不仅神学家、哲学家和普通老百姓反对它，直到本世纪30年代和40年代进化综合（综合进化论）时，连大部分生物学家也反对它（MayrandProvine，1980）。

甚至达尔文的朋友和同情者也对自然选择表示冷淡。在1859年以后发表的对《物种起源》赞许的评论中没有一篇强调过自然选择（Hull，1973）。对达尔文的绝大多数支持者来说，按完全唯物主义的观点解释世界（包括一切生物）所作的努力并不合他们的胃口。莱伊尔就从来没有接受自然选择学说，当他最后接受进化学说时，他经常将之说成是“拉马克学说”，这一点使达尔文感到特别恼火。

r．H．赫胥黎是达尔文在论战中的帮手，他在达尔文一生中是自然选择学说的忠实扞卫者，然而Poulton（1908）却提供了充分证据表明他“从来不是他所扞卫的学说的真正信徒”。赫胥黎是一位形态学家，生理学家和胚胎学家，在他看来生物界的进化就相当于鸡胚在卵中（他所说）的进化（L．L．D，11：202）。自然选择和这一概念并不十分吻合；在一篇关干达尔文的文章（“物种起源世纪的来临”，1893）中他根本没有提到自然选择。当使用“达尔文主义”这个词时，赫胥黎经常指的并不单是共同祖先的进化学说。有迹象表明他对自然选择学说最终能否被证实是正确的一点也没有把握，下面的话就含有这种意思：“无论达尔文所提出的独特学说的最终命运可能会怎样…。”

赫胥黎认为骤变能够实现经由自然选择的渐进进化所不能实现的事。

达尔文所得到的关于自然选择的唯一真心实意的支持来自博物学家。首先当然是他的共同发现者华莱士，在拥护选择主义方面他甚至比达尔文更不保守。他只是在涉及人和人的思想时才作出限制。华莱士在南美考察时的同伴贝茨对选择主义作出了重要贡献，另一位在巴西的博物学家缪勒（Fritz Muller）也是如此（见下文）。就整体来看，植物学家都反对自然选择，但是达尔文的朋友胡克尔（J．D．Hooker）则一直站在达尔文方面，随后Thiselton－Dyer也是如此。在国外，至少在1880年以后，再也没有人比魏斯曼（August Weismann）是更坚定的选择主义者了。下面即将谈到，他实际上是把进化演变归之于自然选择的第一位进化论者。从他的传记和他对蝴蝶的研究工作可以清楚地看出终其一生他都是一位热心的博物学家。

总是有人说自从1858年达尔文-华莱士的自然选择学说发表后起初完全被人们忽略了，这是不正确的。鸟类学家Alfred Newton曾谈起他和他的朋友们就物种起源的问题争论了好多年，当他看到林奈学会出版的达尔文-华莱士专辑时是多么激动和兴奋：

“那天夜晚我读它一直到深夜…我由于找到了答案而十分满意地进入梦乡”（1888：

241）。后来他又将这文章介绍给Canon Tristram，后者在研究沙漠地区的百灵鸟中认为这鸟的保护色是自然选择的结果，这是在《物种起源》出版以前一个月的事（Tristram，1859：429）。他详细地阐述了在什么样的条件下颜色较浅的个体和鸟喙较长的个体会被选择选中。欧文在1858年的一次学会的会长演说中也赞赏地提到达尔文-华莱士的文章，但在《物种起源》出版后他又转而反对自然选择学说。

选择主义得到最强有力的支持可能是在19世纪80年代，当魏斯曼驳斥了获得性状遗传并将Lankester，Thiselton－Dyer以及其它人吸引过来后。到了90年代它又失去了大部分支持，直到本世纪30年代和功年代进化综合发生后自然选择学说最终才被几乎所有的生物学家采纳。由于对自然选择的批评和非难很普遍，这里不可能加以评述，但是有一篇评论却需要加以介绍，因为它一直被认为特别锋利，特别有力。

对达尔文学说的攻击再也没有别的比物理科学家和工程师詹金（Fleeming Jenkin，1867）的更受到重视。一部分原因是由于达尔文本人的看法，“詹金给了我很大的麻烦，但是比别的文章和评论对我更加真正有用”（给胡克尔的信，1869，M．L．D，11：

379）。现代读者看到詹金的评论时绝不会引起深刻印象。这篇评论充满了物理科学家惯有的偏见和误解。虽然詹金也承认“人们都必须承认称作自然选择的过程是普遍运行的”，他所理解的自然选择实际上是本质论者的淘汰过程。如果詹金了解到繁殖成功使后代更能适应环境变化是自然选择的基本原则，他就不会写出下面一段话：“产生后代（比起它们较差的祖代）更像它们较优的亲代这种趋势肯定对任何个体在生存竞争中没有好处。反之，多数个体通过产生有缺点的后代将会受益，因为在和它们的竞争中有缺点的后代处于劣势。”

詹金和达尔文以及大多数同时代人都同意“有两种必须分别考虑的可能变异：首先是共同变异……（指的是个体变异）……其次是极为罕见的变异，可以简单的称之为‘畸变’（sport），例如小孩生来就具有六个手指。”

就个体变异而言，詹金和莱伊尔、欧文以及其他本质论者相同，断然认为自然选择很快就会使这一类变异的有效储存耗尽。他还坚持个体变异决不能超越一定的变异“范围”，决不能突出“模式”（类型）之外。选择能使狗跑得更快或嗅觉更灵敏，但决不能使它变成不是狗的什么东西：他反复强调“任何物种都不能改变得超出一定的界限。”

这一广泛流传的假定不仅是本质论思想的必然结果，而且还表达了动植物育种家的经验，他们发现在一封闭的畜群中强化的人工选择很快就能使有效的变异不再发生，即耗尽了其有效储存。

这种看法忽略了自然界的情况根本不同，因为变异的储存不断地由基因流动和突变来补充。在封闭的小种群中，只有在所产生的新遗传变异非常丰富的条件下才能实现连续不断的自然选择。和早期的孟德尔学派相仿，詹金提出了所谓的“突变压力”

（mutation Pressure），实际上使自然选择对进化演变毫不发生作用。由于他完全不懂自然选择，他一再武断地声称自然选择的作用只限于“大量个体具有相同变异的情况…在产生新器官或新习性上（它）并不发挥作用。”

詹金在这里接近了他的评论的核心。即使承认通过个体变异选择的物种得以逐渐改进，但对我们也毫无帮助，詹金说，“虽然物种起源并不需要保留相同习性和结构的动物逐渐改进，但是那些能够按意志发生这类改变的习性和结构实际上就能引起新器官形成。”和米法特相仿，詹金显然也特别感到解释新器官起源的困难。作为一个本质论者他无法想象除了通过骤变而外按其他方式这也是可以实现的，于是他便将注意力转向第二种类型的变异。

达尔文在《物种起源》中也偶尔提到“畸变”，他又将之称为“单变异”（singlevariation），因为他认为这类变异提供了“如此直接了当的例证”（L．L．D，11：

289）。可以设想使物种超出它们的正常变异范围的新结构是畸变的结果。然而詹金则认为由于许多原因这极少可能，特别是因为当畸变（生物）繁殖时其“后代总的来说将是普通个体与畸变之间的中间型。”换句话说，詹金主张普遍出现后来遗传学文献称之为“融合遗传”（blending inheritance）的现象。考虑到詹金选用六个手指的个体作为典型的畸变例证，则这种说法尤其令人感到惊讶，因为自莫培兑和Reaumur以来早已知道多趾畸形（六指也属于此）是没有中间型的遗传。达尔文本来可以很容易地指出六个手指的个体并没有五个半手指的子代和5．25个手指的孙代，白化体的后代也没有一半着色的来驳斥詹金。动物育种家也曾如实地报导过许多这一类畸变通过反交又恢复正常的例子，例如达尔文在《物种起源》中提到的安康羊。如果詹金提到的中间型说法确有其事，则所有的这些畸变都会通过反交很快就被消除。

达尔文之所以没有运用这些论点来反驳詹金，证明了达尔文本人对变异问题也模糊不清（见第十六章　）。正因为如此，他便老老实实地接受了詹金的融合论点，并使他比以往更加强调畸变对进化并不重要。达尔文也不了解这融合论点对个体变异也是适用的，只要它反映了真正的遗传变化。Vorzimmer（1963；1970）曾正确地指出詹金的评论对达尔文只有非常小的影响，虽然早先有些历史学家有不同意见。就我看来，推崇詹金的评论是对达尔文的一种令人赞赏的、具有摧毁性的批评是十分错误的。事实上它比它所攻击的《物种起源》中的那些部分含有更多的错误假定和容易引起误解的结论。詹金的论据中特别蹩脚的是他把生物过程同物理现象作不恰当的对比，例如将进化演变和炮弹飞行加以比较。对现代读者来说，令人吃惊的是像Haughton，Hookins，以及詹金这样一些物理科学家居然幻想运用物理科学思想，他们就能应付像生物进化如此极端复杂，在非生命世界中无与伦比的现象（Hull，1973）。

阻力强大的原因

考虑到生物学家是多么迅速地接受了进化论，而又迟迟不愿采纳自然选择学说，这的确是一个费解的谜。一直到本世纪30年代发生“进化综合”（见第十二章　）后大部分生物学家才将之作为进化的唯一定向机制而接受了下来。即使在那以后，自然选择对哲学家和非进化主义者也仍然是一种异己的概念，到了现在，进化主义者还要费很大气力向非进化主义者证明选择的功能。

当然，对自然选择学说的反对也不是绝对的。几乎所有的反对者都承认某种程度的选择但认为它不能解释主要的进化现象和过程。我们知道达尔文本人也接受某些非选择性过程，如用进废退的效应；然而就他看来自然选择显然是最重要的进化演变机制。他的大多数反对者则认为自然选择的重要性不是主要的，如果不是可以忽略不计的话。

是什么因素使得反选择主义者的抵制如此坚强有力？看来不能归之于某种单一因素而是由于反对议论的范围很广。现在还没有人列出并分析所提出的一切反对意见，但是比较重要的反对意见可以从下列着作中找到：Kellogg（1907），DelageandGoldschmidt（1912），plate（1924），Hertwig（1927），Tschulok（1929），以及某些法国学者如Caullery，Cuenot，Vandel，Grasse；哲学家Cassirer（1950），Popper（1972）等人的着作。

下面是构成对接受自然选择学说产生阻力的一部分主要因素。

对设计论点的威胁

用唯物主义的力量（选择）来解释适应的完美无缺就将创世主（神）从他的创造中排挤掉。它剔除了自然神学的主要论点，有人说作为活生生概念的自然神学在1859年11月24日就寿终正寝了。正是由于这一点才深深触犯了不仅神学家而且还有以自然神学为其基本世界观的那些博物学家。就他们看来自然选择学说是彻头彻尾不道德的。这就是塞吉威克声嘶力竭大喊大叫所表露的心态，“现今的假冒物理哲学剥夺了人类的一切道德品性。”他还接着说，达尔文的学说通过否定最终原因并“代表它的拥护者陈述了一种伤风败俗的邪说。它给了我们什么？是非感？法律感？义务感？还是困果关系？”

（Hull，1973）。上帝将他的目的或意志派给世界，道德世界的秩序也是他的意志的一部分。如果用自然选择的自动过程代替这种意志，则不仅将创世主排除在我们对世界的概念之外，而且也摧毁了道德的基础。

因此，塞吉威克的叫嚷暴露了比否定Paley的有计划的适应所显示的还要多、还要深刻的内容。在这一点上冯贝尔（K．E．vonBaer，1876）对达尔文的责难表现得更明显。冯贝尔是目的论者，他认为生物世界不仅是适应完善的（Zweckmsssig，康德常用的词）而且是目标定向的（Zielstrebig）。由于是目标定向的，所以他认为适应出现在新结构形成之前，而按照达尔文的意见，适应是结构形成（通过自然选择）后的结果（1876：332）。就目的论者看来倾向于更完善、更和谐是自然界固有的趋势。正如阿伽西（L．Agassiz）也一再强调的，随处都可见到作为设计方案基础的象征。这样的设计方案只有经由定律才能实现其作用，在达尔文以前就曾有人提出过好几个这样的“定律”，例如MacLear的作为分类根据的五元论，福布斯的生物分布极性定律，阿加西的三重平行（对应）论，即个体发生，化石进步，形态进步三者之间的平行关系（Bowler，1977b）。

接受了进化学说就使世界是井然有序的这个问题变得特别敏感。如果世界是在一瞬间（或六天内）被创造出来的而且随后一直保持稳定不变，则它的和谐有序可以解释为是一个精心构思设计方案的产物。但是在一个进化着的不断变化中的世界如何保持秩序就成了严重的问题。在早期的进化主义者（如自然哲学派，拉马克，钱伯斯）看来进化是理所当然的“向上”运动。从原材料和最简单的生物（纤毛虫类）开始就一直稳定地进步，最后归结为人类进化。因此接受宇宙目的论就是采纳进化学说的必然结果。为了能够从时间概念上解释自然界阶梯便必须说明最终原因。事实上进步性进化的形象是如此动人即使对那些接受自然选择的人已不再成为问题之后，不仅在生物学界的一大部分人中，尤其是在一般门外汉和神学家中它的可靠性还是一个问题。莫罗的《偶然与必然》

一书的主要目的就是为了反对宇宙目的论（“必然”），一切进化论者的论着在涉及所谓的进步性进化问题时都明确地或含蓄地抱有同样的目的（例如辛普森）。然而要使不了解进化机制的人相信世界并不是预先决定的（注定的）或程序化的似乎无比困难。

“人，海豚，极乐鸟或蜜蜂怎样会是偶然进化的？”甚至在今天也是经常会遇到的问题。

常有人问起，“一个没有目的的世界难道不会使得人（类）也没有目的吗？”因此接受自然选择学说就提出了一个形而上学的难题。

19世纪60年代和70年代的情况由于神学家之间自由派和保守派的论战（自由派试图适应达尔文思想）以及教会与政权之间的斗争而恶化。就某些进化主义者（特别是德国的海克尔）来说，进化学说以及否定目的论的主要意义在于它是唯物主义的带路人。正如魏斯曼（1909）所说，“选择学说解开了这个谜，即无须确定目标力量的干预是怎样能够产生适应（现象）的。”

因此自然选择不仅排除了对“设计者”的需要而且也宣告了宇宙目的论的破产。最后还弄清楚“目的性的”（teleological）这个词过去指的是许多混杂的现象，其中除了宇宙目的论而外有一些是真正的科学过程（见第二章　）。目的论的消亡即使在进化生物学中也很缓慢，某些达尔文后的进化主义者在直生论（定向进化论）概念或有关概念（见下文）的名义下又使之复活。

《物种起源》出版后科学（生物学）与宗教之间的关系发生了决定性的变化，特别是在英国。1859年以前自然神学，神创论者的唯心主义形态学，以及一些其他的、上帝在其中发挥重要作用的学说都被认为是正统的科学学说。在辩论中是科学家对科学家。

1859年以后，宗教论点很快就从科学家的言论中消失，此后的论战，正如Gillipsie（1951）明睿地指出的，就是在有组织的宗教（教会）与科学家之间进行。

本质论的势力

自然选择学说对本质论者来说是毫无意义的，因为它绝不能触及作为事物基础的本质。本质论者认为自然选择总的说来只是一种消极过程，能够淘汰不合适的，但不能起建设性作用。莱伊尔特别提到“自然选择的单纯淘汰能力”并主张需要有某种真正的创造性的自然力来产生最高等的动物，植物和人类。

过去有人说自然选择虽然被活力论者否定了（也确实如此）却被机械论者采纳。事实并不支持这种说法。几乎所有的实验生物学家都是机械论者，然而直到最近，也就是说直到进化综合，他们几乎一致拒不接受自然选择。实验生物学家中只有采纳种群思想的人才接受它。特别是胚胎学家，他们总是研究特定的个别生物，直到最近以前从不研究种群，理解自然选择也就最困难。这从T．H．摩根和E．B．威尔逊的着作可以清楚看出，根据Muller的研究（1943：35），他们直到30年代“还并不准备承认这‘乱七八糟的定律’能够为生物的适应现象提供合理的解释。”

这是一个非常奇怪、自相矛盾的领域，在这个领域中有一些着名的、非常熟悉自然选择的实验生物学家在他们的进化分析中运用的却是本质论者的论点。这是千真万确的，例如像Waddington，莫罗这样有名的生物学家就是如此。这也是参加Wistar（研究院）会议的物理学家和数学家的论点特色（Moreheadand Kaplan，1967）。

“选择”这个词涵义不清

达尔文本人从来不完全满意“选择”这个词，他的许多支持者也不喜欢它，他的对手则挑剔和讪笑它。达尔文在1838年9月28日将后来所言的自然选择称为“楔入”

（wedging）：“可以说有一种力量像千百个楔子企图将每种已适应的结构楔入自然界秩序的裂缝中”（D：135）。1840年的早期当他将育种家的人工选择与自然选择加以类比时他才采用了“选择”这个词（Ospovat，1979）。

Limoggs（1970）十分恰当地指出在达尔文后的文献中对于自然选择的实质有不少疑问。它是一种动因、一种过程、或是过程的结果？这词的最大缺点是含有是谁在选择的意思。达尔文的批评者对他不加限制地将自然人格化感到十分恼火。每当自然神论者祈求于上帝时，达尔文就求助于自然：“自然毫不注意外表，除非过外表可能对生物有用。自然能够作用于每种内部器官，作用于体质上的微末差异，作用于生命的全部机制”

（《物种起源》：83）。“自然选择每时每刻都在仔细审查全世界的每一变异，哪怕是最细小的变异”（84页）。达尔文废黜了圣经中的上帝岂不是为了用新的上帝、自然来代替它？

达尔文的朋友们不满意“自然选择”这个词促使他在以后的《物种起源》版本中采用了斯宾塞的简洁隐喻（metaphor）“最适者生存”。他的这种做法十分糟糕，因为这样一来引起的反对意见是整个自然选择学说原来是奠基在同义反复（tautology）上：

“谁生存？最适者，谁是最适者？能生存的”。当然，达尔文从来没有说过这样一类的话。达尔文只是说过在每个物种所出现的无数变异中有一些“在尖锐复杂的生存斗争中以某种方式对每个生物有利的变异在千百代过程中有时会发生”（《物种起源》）以及“比其他个体具有某种优势（无论是多么微小的优势）的个体会有更多的生存机会和繁殖同种的机会”（别页）。这些话并不是在兜圈子。Williams（1973b）以及Mills andBeatty（1979）曾经分析过达尔文论点的逻辑基础，他们也同样得出了其中并没有同义反复的结论（但是另外可参考Caplan，1978）。

在随后的岁月中曾反复尝试找出一个比“自然选择”或“最适者生存”更恰当的词，然而都没有成功。达尔文本人曾想到“自然保存”（或“自然保护”，naturalpreservation），然而即使这个词也没有表现出自然选择的创造性成分。这创造性成分源于基因重组和繁殖成功之间的轮流交替，是J．赫胥黎，杜布赞斯基以及其他近代进化论者所强调的自然选择的一个方面。新一代的生物学家对自然选择这词已经充分习惯，再不会经受达尔文时期的困扰。

起因于偶然的进化

达尔文学说在进化演变的原因上毫不妥协地排弃了任何目的论因素，从而招来了许多反对自然选择者的更加激烈的非难。他的同时代人只懂得除了目的论以外只有另一种选择或解释，那便是偶然。确实，一直到近代很多科学家和哲学家拒绝自然选择学说，他们的理由是“生物界奇妙的和谐”竟然完全出于偶然简直是不可思议。提出这种反对意见的人不了解自然选择是一种两步过程。第一步产生遗传变异性；在这一步中偶然确实具有绝对权威。第二步是遗传变异性通过选择加以整理或安顿，这就决不是机遇过程。

自然选择也绝非偶然与必然之间的某种过渡，而是完全新式的、避开了只能在这两者（偶然与必然）之中作抉择的困境的某种事态。赖特（Wright，1967：117）对这一点讲得再好不过：“达尔文的偶然过程与选择过程不断交相作用的历程并不是纯粹机遇与纯粹必然之间的中间状态，但其结果在性质上却和两者完全不同。”

值得注意的是一般都忽视了这样一种情况，即达尔文由于自然选择介绍了一种完全新的革命性原则，这一原则对于那些认为他的学说完全基于偶然的反对意见来说是根本无懈可击的。达尔文本人有时也忘记了这一点，因为他一度也承认对“这广阔无垠、奇妙无比的宇宙…竟然是盲目的机遇或必然的产物感到非常难于甚至无法理解”而十分苦恼，似乎只有这两者可供选择。

物理科学家特别对自然选择感到莫明其妙，因为它和物理学说或定律大不相同，它既不是严格的决定论的，又不是预测性的，而是具有浓厚随机意味的概率性的。喜不喜欢这样一种无纪律的过程都无关紧要，事实是它出现在自然界，而且对遗传型的命运或前途来说极端重要。

方法论方面的非难

对自然选择学说并不是只有科学上的论战，应当记住进化生物学的原理和方法在《物种起源》中是第一次宣告于世界。达尔文的对手几乎全是数学家、工程师、物理学家、哲学家、神学家和其他类型的学者，他们的生物学知识少得可怜。然而他们认为进化是一个相当重要的论题来证明任何人参与讨论都是合理的。既然无法提出科学论据，他们就转而声称达尔文破坏了正确科学方法的规矩。（Hull，1973）。他们声言达尔文的工作是臆测性的，假定性的，推论性的，未成熟的。他们还批评他的结论或根据，而这些都是他们按地们称之为“唯一正确的科学方法”归纳法所未曾取得的。此外，他们还一再扬言不能接受进化学说，因为没有实验根据（迟至1922年贝特森尚如此说）。他们认为比较一观察证据缺乏科学性，必须是实验证据才是科学的。

这些批评全都是根据现在已被彻底否定的这样一种假定，即含有由时间变化而产生信息的现象和过程必须按研究纯粹功能性过程的方法来研究。更露骨地说就是物理科学（其现象领域非常有限）中有用的方法对全部科学都是充分够用的。指责达尔文没有遵循正规的科学方法和没有提供确切无疑证据的评论，没有认识到在19世纪中叶科学发生了一场方法论革命。达尔文一贯运用假说-演绎法（Ghiselin，1969）大大有利于确立这一方法的声誉并对确定某一学说的可靠性的标准作了修订（见第二章　）。正是达尔文揭示了生物学说的形成在很多方面都和传统物理学说的形成有多么大的不同（Hull，1973；Hodge，1977；1981）。

历史陈述能用实验来检验的非常之少。然而就像达尔文所说的那样可以“推测”，也就是说可以根据观察构成假说，然后再用进一步观察来检验这一假说，这就是达尔文所不断进行的。达尔文的推测是一种按部就班的程序，他运用这种程序（现代的每一位科学家都是印此）为进一步观察所进行的检验发出指示，如果可能，还设计实验。

达尔文的方法论中尤其不同一般的是他论证了为什么问题（Why－questions）的合理性。进化原因只能通过提问为什么问题来分析。“为什么食叶昆虫是绿色的？”这个问题并不是探索最后（终极）原因而寻求过去（或当前）的选择压力。“为什么格拉帕戈斯群岛上的动物和南美动物的亲缘关系比之其他太平洋岛屿动物的更接近？”也是一个完全合理的科学问题。动物区系一定是通过跨越海洋的移殖到达海岛的这一假定的答案就容许有各种各样的预测，例如这一动物区系很可能来自最邻近的来源地区（南美），或者不能飞的动物（除非它们具有特殊的扩散方式）比能飞的动物更难到达海岛；事实上真正海岛没有或很少有陆栖哺乳类，但是蝙蝠则能到达绝大多数海岛。

达尔文通过新的方法论将终极原因的整个领域从神学转移到科学。他充分意识到他在干什么。因为他对一连串现象都问，“是用特创论还是用共同祖先的进化结果来解释更恰当？”（Gillespie，1979）。

缺乏证据

甚至达尔文的一些最热心的支持者也承认自然选择学说几乎完全是根据演绎推理。

他的反对者将这种方法称之为纯粹臆测并要求提出归纳性的或实验证据。达尔文唯一能作的就是和人工选择作类比。但是T．H．赫胥黎又承认动物育种家从来没有经由选择培育出一种生殖隔离的新物种。瑞士生物学家Kolliker将极不正常的狗和鸽的品种称为“病态的”，他十分正确地坚持这样的动物在自然界中决不能生存。

贝茨（H．W．Bates）发现拟态现象（1862）就正好是天锡良机，达尔文兴高采烈马上就此写了一篇高度赞扬的评论。贝茨观察到在不可食（如果不是有毒的话）的螺状花纹蝴蝶中，每个种或地理宗（geogratoic race）常在其出没处和一种或几种模拟其色彩的可食蝴蝶（贝茨氏拟态）群聚在一起。甚至还不止于此，如果螺状花纹种的蝴蝶由于地理分布而发生变化（大都如此，而且变化很显着），则模拟它的伴随种也发生完全相同的变化。贝茨（1862：512）指出这种类型的变异只能是出于“自然选择，选择者是捕食昆虫的动物，后者将那些与原种不十分像的畸变或变种逐渐消灭。”蝴蝶的地理性变异（有些变异的发展是渐进性的）进一步揭示拟态现象并不是来自骤变而是由自然选择逐渐产生的。后来通过基因分析也证实了这一结论。

贝茨的工作是一项非常出色的博物学研究，很快就由其他的研究者加以证实。华莱士在新几内亚的杂色蝴蝶中也发现了类似情况，而且每年都相继发现各种类型的拟态新事例。研究拟态现象最重要的发展是缪勒（Fritz Muller，1879）指陈彼此互相模拟也可以出现在不可食的、有毒的或具有毒腺的动物如黄蜂、蛇中（缪勒氏拟态）。由于这类动物的捕食者显然必须学会（至少是部分地学会）应当避免捕食哪一种色彩模式的被捕食者，这就使具有警戒色的动物集群在某个地区采用单一的色彩类型作为代价。对该集群的每个成员来说拥有这种警戒色彩模式对选择是有利的。因此，配合自然选择的需要属于某种缪勒氏拟态复合体中的一切物种以平行对应的方式随地理分布而变化，也就不足为怪了。（Turner，1977）。

进化生物学的大多数研究工作特别是在1930年以后都侧重于确定动植物各种不同特征的选择值（selective value）（见第十二章　）。

不可能反证（lmposssbility of Falsification）

按哲学家Popper的意见，只有能够“反证”的学说才是科学的学说，有些反对自然选择的哲学家声称无法反证自然选择学说所说的一切。在这个问题上必须分清自然选择学说本身和将自然选择运用于某一特殊事例之间的区别，一旦涉及特殊事例就可以进行预测，这类预测在原则上是能够通过某些假定的检验来反证的。当然也有一些当代哲学家对完全依靠反证提出了怀疑。最后，由于新达尔文主义者很少提到表现型的每个组分和每种进化演变是特别选择（ad hoe selection）的结果，所以不能反证即不科学的论点并没有多大影响力。

意识形态的阻力

自然选择概念最终不可避免地要引用于人类。这不仅导致某些极端（如种族主义）而且也产生了针锋相对的主张，即认为在人类中具有选择意义的遗传差异这一假定和平等原则背道而驰。极端的平等主义促使强大的环境主义学派迅速发展，特别是在美国的人类学界和行为心理学界中。尽管这类动向在其基本意识形态上是高尚的，而且在和种族主义以及社会偏见的斗争中可能是必要的，然而这些学派的主要主张却并没有得到任何具体证据的支持。它们所依据的只是一种非生物学的平等概念。当李森科主义在苏联抬头、当西方国家某些组织决定对遗传学发动攻击并推行环境主义时，情况就变得更糟。

近年来对社会生物学所发起的某些攻击也是出于同样的意识形态。把达尔文的名字和斯宾塞的社会达尔文主义联在一起，也妨碍人们接受自然选择学说。（Freeman，1974；Nichols，1974;Hertwig，1921；Greene，1977;Bannister，1979）。

经验主义的异议

研究生物多样性的学者根据观察结果也对自然选择学说提出了异议。他们声称，根据优秀个体存活与种群逐渐变化的论点，自然界应当是完全连续的；但实际上所见到的却只是不连续性。一切物种都被无法联接的裂缝将被此分隔开；物种之间的中间型从来没有观察到。物种之间的不育性障碍，怎样可能会是由逐步选择而形成？在高级阶元层次，这问题就更加严重。怀疑者认为，高级分类单位，如鸟类和哺乳类，或者甲虫与蝴蝶，彼此相差是如此悬殊，它们的起源是无法用自然选择的渐进进化来解释的。此外，选择又怎样能说明像翼这样的一些新器官的起源，尤其是当起初的新器官并不具备选择值一直要等到长大才能充分发挥功能？最后，一切渐进进化（包括地理变异）中所见到的种群中个体之间的极小差异起什么作用（有人说这类差异区别太小，并没有选择意义）？渐进进化的辩护者必须能够反驳这些反对意见并为支持这些学说的前提条件提供有力的证据；这些前提条件可列举如下：

（1）拥有用之不尽的个体变异的来源。

（2）个体变异的遗传力。

（3）即使最细微变异的选择优势也具有进化意义。

（4）对选择的反应是没有限制的。

（5）对主要的进化奇迹的逐渐变化和高级分类单位的起源作出说明。

达尔文和他的支持者起初都不能提供这类证据。因此，一直到现代传统性的反对意见一再被提出，其中最强硬的是Schindewolf（1936），Goldschmidt（194o），以及某些法国的动物学家。（Boesiger，1980）。直到新系统学时期，壬席，迈尔和其他人论证了不连续性的种群起源，（Mayr，1942；1963），遗传学家则提供了有关变异的证据，这些变异是自然选择发挥作用所必需的。

11．5　其他的进化学说

对否定达尔文的自然选择学说的人来说接受进化论就又使他们处于进退两难的尴尬境地。支配或控制进化的因素如果不是自然选择那又是什么别的因素（或许多因素）？

1859年以后的80年间，先后提出了许多其他学说而且实际上在那一段时间里比自然选择流传更广。为了不致曲解当时的舆论气氛，我必须强调当时并不是彻底否定自然选择。

许多生物学家都承认，“当然，自然选择是存在的，但它不是进化的唯一动因，因为有很多很多的进化现象它无法解释。”因此必须记住，仅仅接受选择的一部分而同时却又承认还有支配进化的其他因素，就不是一个达尔文主义者。反达尔文主义者所特别不能接受的达尔文主义和新达尔文主义者的三个论点是渐进主义，否定软式遗传，否定目的论。因此可以将反对达尔文的各种学说，按所反对的是上述三个论点中的哪一个来区分。

下面就按下述三个题目来介绍：（1）骤变学说，（2）新拉马克学说，（3）直生论（Kellogg，1907；Mayr and Provine，1980）。

骤变学说

反对达尔文渐进主义的早期学说（His，Kolliker及其他）前面已介绍过。在19世纪60年代到80年代，这些学说只有少数支持者，但在1894年以后骤变学说很快就流行了起来并在本世纪初以“突变论（或突变主义）”（mutationism）的名义占居支配地位。

这些学说在20世纪的大辩论中所起的作用将在第十二章　介绍。

新拉马克学说（新拉马克主义）

对达尔文主义反对最坚决和最富成效的有好几种学说，一般统称为“新拉马克主义”。这一名称的自相矛盾的一面是拉马克学说的最根本的组成部分（进化中的目的论因素将生物的种系序列导向愈益完善或完备）并不是新拉马克主义的主要论点。然而不可否认新拉马克主义和拉马克在两个主要概念上是一致的进化是“纵向”进化，其实质是适应能力的提高（忽视或完全不考虑多样性的起源），另一个概念是个体的获得性状能够遗传软式遗传，（soft inheritance）。因此与其把新拉马克主义当作进化学说倒不如把它看作是遗传学说。软式遗传将在第十六章　介绍。

环境对生物性状具有决定性影响的观念可以远溯到古代民间传说。它在哲学家之间，尤其是在启蒙运动之前和运动期间非常流行（洛克，康迪乃克）。在英国作家中哈特莱（David Hartley）是极端环境主义者的典型例子。他认为“生活条件的变化”严重影响“生物的变异”，布丰、林奈，拉马克和布鲁门巴赫都接受他的这一观点，他们还在不同程度上也都承认获得性状可以遗传。例如布鲁门巴赫认为黑色人种是由于热带的强烈阳光作用于浅色人种的肝脏而来。达尔文也不例外（见第十六章　），他一直相信用进废退的某些效应及其遗传。他为了说明这种情况还采纳了泛生论，不过他认为和自然选择比较起来它的作用很小而已。

“新拉马克主义”包罗了一大堆杂七杂八的观点。从来没有两个新拉马克主义者具有相同的观点，不过要详细介绍这些观点或学说就离题太远。其中有一种被称为杰弗莱主义（Geoffroyism）的，将进化演变的原因归之于环境的直接影响。虽然拉马克曾公开地驳斥过这种环境直接诱变的看法，但是19世纪晚期一些承认这种观点的人也被列为新拉马克主义者。很多博物学家认为这是一种和自然选择共存的过程。例如他们深信除非通过环境的诱变作用否则渐进的地理变异就无法解释。杰弗莱主义有很多追随者，特别是在20世纪早期，他们形成了与突变主义相对抗的“反对派”，突变主义认为进化演变的唯一原因是不连续的骤变。环境诱变似乎是解释博物学家随处都可观察到的渐进变异现象的唯一途径。

获得性状遗传和用进废退有关的概念相结合在各种新拉马克学说中占有主要地位。

科普的“生长与效应定律”（law ofgrowth and effort）就是如此。某一器官如果在一新环境中变得更加有用，那么它的生长在每个世代中将会被促进，从而能更好地适应环境。这显然和拉马克的某些观点非常相似。他为这样一种过程所提出的运行机制是“生殖细胞具有对生长力过去工作效应的记录，就像和记忆相类似的情况”（Bowler，1977a：260）。Cope的这种机制将会自然地产生适应（现象）而无需借助于设计或超自然力。绝大多数美国的进化主义者在1900年以前都是新拉马克主义者。

许多新拉马克主义者求助于智力（mental forces）。这开始于拉马克本人“致力于”满足“需要”的进化（被错误地解释为“按志愿”产生新结构）；科普和其他新拉马克主义者曾提到“意识”，而在保利（Panly）的心理拉马克主义（Psycho－Lamarckism）中达到了极点，它对Boveri及Spemann都产生了相当影响（Hamburger，1980）。一切新拉马克主义者的学说的共同特点是都主张某一世代的阅历可以传递给下一代而且成为它的遗传性的一部分。因此，所有的新拉马克主义者都支持获得性状遗传。

在遗传物质的本质没有研究清楚之前，新拉马克主义对适应现象的解释远比用偶然变异和选择的随意过程来解释更使人满意。一旦发现微突变（基因突变，minimutation）及重组是进化的遗传物质基础以及软式遗传被否定后，年轻的新拉马克主义者很快就转向达尔文主义。

直生论（定向进化学说，orthogenetic theoies）

这第三组反对达尔文主义的学说也有很悠久的历史，它们的依据是进化是由于包含有某种目的论成分的概念。虽然“自然界阶梯”是静止的，虽然“创世纪”的作者有了上帝在第六天创造人类的设想而根本不会想到进化，但在这两种情况下都暗示了从低等到高等的必然序列。实际上在哲学家和许多宗教中某种形式宇宙目的论的假定很普遍。

Erasmus Darwin认为“不断改进的能力。是生命本身的基本性质之一：“不妨大胆设想很久以前，自从地球开始存在，也许是人类历史发端之前几百万年，所有的温血动物都来自活的细丝，这活的细丝是由‘第一原因’赋以动物性具有取得新结构的能力，伴有新的习性，由刺激、感觉、意志、联想等引导；从而具有经由其本身固有的活动而产生的不断改进的能力，并通过生育将这些改进传递给后代，世代相传，一至无穷！”

（1796，I：509）。

就拉马克看来进化显然是趋于更加完善的运动，地质学家中的进步主义者在每一新的动植物区系形成中也发现有某种向上的趋向，某种使生物能圆满适应大地环境变化的趋向（Agassiz，1857；Bowler，1974b）。无论所设想的机制是会自动保证完全适应的一套“定律”还是造物主不断的直接关注，结果都相同：一种趋向于完美无缺（完备）的不可抗拒的运动。

目的论思想在19世纪前半期非常流行。就阿加西和其他进步主义者看来化石动物区系序列的确反映了在造物主的构思中创造方案的成熟程度。有神论者和自然神论者的哲学家都需要最终原因在自然界普遍运行，因为这是造物主存在的最重要的证据之一（如果不是唯一的证据）。有神论者如塞吉威克，冯贝尔在自然界的各个角落都能发现目的。

冯贝尔在一篇评论《物种起源》时文章中写道，“我的目标是保卫目的论”，因为“自然力必须是协调的和取向的。未取向的力（所谓的盲目力）决不能产生秩序…如果高等动物与低等动物之间有因果关系，是由低等动物发展而成的，那么我们怎么能否认自然界是有目的的？”阿伽西也同样讽刺过盲目力的效力。甚至达尔文起初也接受过目的论，因而有过这样不平常的言论：“如果所有的人都死了，猴子就成为人——人就成为神”

（《笔记》，169页）。Herbert（1977）指出，地理变异的研究使达尔文很快放弃了任何直生论观念。将替代种加以比较，他并没有发现必然的和内在固有的进步趋势的任何证据。自从他采纳了自然选择之后，便再也不需要任何目的论原则。

在为进化的目的论原则做辩护的人之中，内格里（1865；1884）和Elmer（1888）提出了最为精心构思的学说。这些学说的根据或者是假定一切生物都具有内在的完善化因素或者假定遗传结构对一切生物加以控制使进化只能按多少是直线方向进行。Eimer采用了海克尔最先提出的一个词将完善化因素称为直生因素，他的学说便被称为直生论；其他的生物学家和哲学家也为基本相似的进化力量制订了不同的名称，如Berg的“循规进化说”（nomogenesis）；H．F．Osborn的“芒状发生说”（arhosenesis），Teilhard de Chardin的“阿米加原则”（Omega Principle）。古生物学家特别相信某种内在的定向力，因为他们随处都观察到千百万年的进化趋向。在人类学家中广泛流传的、人类进化必然通过一系列阶段的观点也属于这一类（White，1949）。

当解释直生论的原因时，在其支持者之间也众说不一，而且都很含糊。其中有些人把进化仅仅看作是某种基本不变的本质潜势的显示，这也就是“进化”的本义。可以说这是把胚胎学中的先成论应用于进化。这基本上就是阿伽西的思想并为遗传学家贝特森（Bateon）所赞同（1914）。另有些人则将促使直生论进化发生的原因归之于神秘定律：

“生物的进化是生物固有的某些过程的结果，这些过程所依据的是定律。因此，有目的的结构和动作是生物的基本特性”（Berg，1926：8）。这些话当然等于白说，什么也没有解释。Eimer后来又提出环境定向的变异企图避开内在的目的论因素，但是生物对环境的恰当反应仍然是以内在的具有目的性的能力为基础。

达尔文主义者之所以抵制或否定任何内在的走向机制或有目的的因素有许多理由。

首先，因为直生论的拥护者提不出任何符合于物理化学原则的合理机制，其次，因为详细研究这样的趋势一定会暴露出许多不正常甚至有时完全相反的情况（Simpson，1953）。最后，因为当进化序列分叉时，子序列可能具有极不相同的趋向，偶尔还会和原来的趋向相反。再者，这和一个整合（集成）的机制不相容。对变态昆虫和海洋生物幼虫期和成虫期的观察往往显示了完全不同的趋向，这已经由魏斯曼和缪勒作为进一步反驳直生论的例证指出过。

支持直生论的所有学说到了适当的时候全被否定，但这并不能作为忽视这类文献的理由。直生论的主要代表，无论是古生物学家还是其他类型的博物学家都是敏锐的观察者，他们为进化趋向和进化过程中的遗传控制收集了不少令人深感兴趣的证据。他们坚持大量的进化现象是“直线式”的（至少从表面上看）是正确的。就马来说，趾骨缩小和牙齿变化就是着名的例子。事实上对几乎所有长时期的化石系列进行研究的结果都显示出进化趋向的例证。这样的趋向对进化论者很重要，因为这趋向表明连续性存在，值得研究，因此在当前的关于进化的文献中倍受重视。

进化趋向的形成可能有两层原因。一方面这趋向可能是由于环境的一贯变化所引起，例如第三纪时亚热带和温带气候日益干旱，这就促成了不断的选择压力使马的趾骨和牙齿进化。对这样不断的选择压力的反应Plate（1903）称之为“直向选择”（定向选择，orthoselection）另一方面，进化趋向可能是遗传型的内聚性所必需的，这种内聚性对可能发生的形态变化施加严格的约束（控制）。因此，进化趋向在达尔文学说的理论框架之内很容易解释，并不需要任何单独的“定律”或因素、原则。

进化性进步、规律性与定律

达尔文主义者要向其对手讲清楚否定某种内在的完善化因素并不等于否定所观察到的进化性进步确实相当困难。否定从纤毛虫进步到被子植物和脊椎动物就可能意味着完全否定进化。达尔文由于充分认识到进化的不可预测性和机遇性方面，所以他只是反对“从较不完善的到较完善的”这种定律式的进步。正是在这种意义上他曾提醒过自己“决不要说高等的、低等的。”

当然，达尔文也并没有按照他所说的去做，在《物种起源》中他经常提到进化性进步（149，336－338，388，406，441，489页）。这样做是必要的，不仅为的是反驳莱伊尔的稳定态世界概念，也是为了和一种新发展起来的、否定最简单和最复杂生物之间在完善程度上有任何区别的新学派相抗衡。例如爱仑堡（Ehrenberg）就声称从最低等生物纤毛虫到最高等生物脊椎动物在结构上并没有前进（advance）。它们全都有执行动物全部一功能所必需的结构，因而全都是“完备的”（“完善的”）。这种奇怪议论完全忽视了下面的事实：从腔肠动物的扩散式神经纤维到高度发展的鲸类或灵长类的中枢神经系统之间确实是巨大前进。爱仑堡的言论当然具有强烈的反对进化论的含意。莱伊尔也同样试图否定从最底层化石矿床到现代在动物区系系列上的任何进步（除了人类最晚出现以外）。上述言论显然都含蓄地否定了通过自然选择的进步。达尔文认识到“博物学家还未能就高等低等作出彼此都满意的定义，”然而他接着说，“按我的学说，最新近的类型一定比那些较古老的类型更高级，因为每一新物种是在生存竞争中由于比其他的和原先的类型具有某些优点或长处而形成的”（《物种起源》：337）。

事实上在进化进程中出现的形态上和生理上的一系列改进很难说不是进步。我想到的一些现象如光合作用，真核性（eukaryoty，构成细胞核），多细胞性（多细胞动物，多细胞植物），二倍性，恒温性，捕食，抚幼等等，这些仅仅是从第一个原核生物出现后三十亿年过程中进化性进步的几个例子。无论用什么尺度衡量，一个乌贼，一个蜜蜂或一个灵长类动物怎样也比一个原生生物进步得多，然而“进步”这个词含有直线性的意思，而这在生物进化中是找不到的。在生物进化中也没有单一序列，因为在植物，节肢动物，鱼类，哺乳类以及几乎所有类群的生物中都有进步性进化，每一系谱的进步表现方式却又非常不同。

对达尔文关于进化性进步所写下的一切材料加以仔细分析后发现他并不自相矛盾。

他所反对的是目的论，目的论也就是对由“自然”定律支配的、趋向于完美无缺的内在冲动的一种信念。达尔文每当在进化过程中遇到进步现象时，他发现这些现象很容易用变异和自然选择的结果归纳推理来解释。进化性进步一经出现，它就不是目的性过程；达尔文的这个结论是一切进化生物学家都同意的。

达尔文主义的反对派所提出的主要反对意见总是针对这样一个问题：生物界充满了进步趋向，但这类进步趋向竟然是由偶然性的变异和自然选择引起的却怎样也无法令人相信。达尔文学派的回答是，为什么不行？每一种进步，在每个基因库中产生的每一种结构上、生理上和行为上的创新终究会对进化有利，也就是引起习惯上所说的进步。这正是达尔文已充分了解的。

一个更尖锐的问题是怎样给进步下定义。学者们对这个问题的意见极不一致，甚至没有两个人的意见是相同的。复杂性决不一定是衡量进步的尺度，因为在很多进化序列中最古老的倒是最复杂的，而进步却在于简（单）化。几乎没有人能够完全避开拉马克的衡量进步标准，即与人类作比较。当J．赫胥黎（1942）提出以“控制环境”作为衡量尺度时，无疑就把人远远置于其他生物之上，尽管白蚁，蜜蜂以及其他某些生物也相当成功地控制了它们的环境。不依赖环境也许是较好的衡量标准，另一种较好标准是神经系统贮存和利用信息的能力。开放的行为程序必然会被认为比严格封闭的更进步。

尽管进化性前进（evdudonary advances）有上述各种表现，但达尔文主义者（达尔文学派），就全体而言，十分不愿意谈起进化性进步（evolutionary Progress）。

他们似乎害怕这样可能被人们认为是对存在着目的性因素论点的支持。另外，进步精神和取得进步的唯物主义手段（生存竞争）之间在理智上也似乎互相矛盾。最后还因为灭绝的频率极高，使人们对任何一种进化路线所取得暂时性进步的价值或意义感到怀疑。

由于上述原因所以要为进化性进步下一确切定义非常困难，如果不是不可能的话。

并不是一切进化（或许只有极少的部分）都由进步组成。由自然选择引起的大多数遗传变化只能维持现状。为了和它的竞争者、敌害、食物来源（甚至物理环境）的进化性（遗传性）变化配合一致，种群必须一代又一代地变化。这就是Van Valen（1973）所说的“红色皇后原则”（“为了留在自己原来的地方就必须跑”）。更重要的是，“某个进化单位所得到的适合度（fitness）由另一进化单位失去适合度来平衡。”这种情况在不同层次都是如此；例如蛋白质高分子有规律地更换氨基酸残基以便和它们的分子环境保持最适当的相互作用。当某种生物（种群或物种）在保持最适当的平衡的竞赛中落后时，它就面临灭绝的危险。

在很多情况下取得成功仅仅是由于变得与众不同或者更加不同，这样就减少了竞争。

达尔文（《物种起源》：111）在提出性状趋异原则时就清楚地了解这一点。它促进不断变化，但并不一定是进步。实际上它使得不断的种系序列由于不发生趋异而走进了进化的死胡同。

不承认进化性进步并不一定就意味着进化过程是混乱无章构。这种认识被很多已经了解进化规律（定律）的学者（如Rensch，1960）一再强调。将个体发生和种系发生联系起来的这一特殊规律性被许多学者，从海克尔（1866），Severtsov（1931）到现代学者认真考虑过。这个问题是一座术语和概念的迷宫，Gould（1977）将之持出了一些头绪。最经常遇到的是两种倾向：（1）在个体发生后期增加新性状，（2）性腺的成熟发生改变，结果是生物或者在不成熟期或动体期进行繁殖（动态持续，neoteny）或者延续了成熟期（阻滞）。这些不同的“生活史策略”之被选择为的是在这些成熟发生改变所保证的条件下求得繁殖的更大成功。虽然这些过程在植物（Stebbins，1974：1979）和无脊椎动物中特别重要，而人类刚住往被看作是胎儿化的猩猩（fetalized ape，Bolk，1915）。然而人类生活史的变化（与猩猩的生活史相比较）可以按几种方式描述，至今还没有取得一致意见（Starck，1962）。

生物所占据的适应区的任何改变将引起新的进化趋向。例如在想象中重现的穴居动物和寄生虫的进化趋向就很引人注意。植物中有由树木到多年生草本到一年生草本植物的趋向。进化趋向还包括繁殖方式和核型性质。所有这些都表明仅仅只有变异性本身是不定向的这一事实并不能排除自然选择将这样的变异性转变成或多或少有规律的倾向的可能性。当生物侵入新适应区或者当环境发生变化（包括出现新的捕食者或新的竞争者）时就能引起新的进化趋向。生物有机体每一个新层次的复杂性都有利干产生新趋向（Huxley，1942；Stebbins，1969；1974）。