第十二章　进化思想的多样性与综合-1

《物种起源》出版后的80年间，进化主义者之间的意见分歧十分突出。生物学的每个领域各有本身的传统，每个国家也如此。德国很快而且相当全面地接受了进化主义（L．L．D：III：88）。海克尔是德国最热心的进化主义者，他既促进又妨碍了达尔文主义的传播。他在普及达尔文主义方面做了大量卓有成效的工作，同时他又运用达尔文主义作武器反对一切超自然主义，特别是基督教，这样一来就招致了对立面的反扑，他们将进化主义等同于唯物主义与伤风败俗。虽然这并不能阻止进化主义本身的传播，然而在德国它却是几乎普遍反对自然选择学说的一个重要因素。

《物种起源》出版后的头十来年中英国也较普遍地采纳了通过伴有变更的系谱而进化的思想（evolution by descent withmodification），至少是在生物学界。然而大多数人对自然选择却并不感兴趣。它只被少数博物学家，如华莱士、Bates，胡克尔及他们的某些朋友和随后的Poulton，Mendola，以及某些昆虫学家接受，但是没有一个实验生物学家承认它。对自然选择学说随后在英国的发展具有决定性影响的是动物学家兰凯斯特（Ray Lankester，1847－1929），他在读了魏斯曼的一些论文后转变成选择主义者。他积极支持邀请魏斯曼来英国讲学，并在牛津大学建立了选择主义学派，先后培养了几代人，如E．S．Goodrich，J.Huxley，G.de Beer，E．B．Ford．而剑桥大学或伦敦大学院则直到菲舍（R．A．Fisher）和霍尔丹（J.B.S.Haldane）开始发表文章后才接受自然选择学说。

虽然有Asa Gray的大力支持，但进化主义在美国仍然历经磨难。起初美国只有少数生物学家和古生物学家这样的专业人员，有关进化主义的争论主要发生在作家、神学家与哲学家之间。然而随着阿伽西于1873年去世，Dana在1874年接受了进化论，专业人员对进化主义的抵制即告结束。然而自然选择学说仍然遭到非难。由于斯宾塞的所谓社会达尔文主义的风行一时使情况变得更加复杂。一方面由于对社会达尔文主义的反作用，另一方面由于传统的美国平等主义，在心理学和人类学中极端的环境主义便发展了起来，它极力缩小（如果不是全然否定的话）人类个体之间的遗传差异。这一传统在某种程度上一直延续到现在。除了年代细节外，在接受达尔文主义上德国、英国和美国的情况基本相似，即很快地接受了进化主义，然而对自然选择学说起初只有少数人承认。

法国和其他主要西方国家比较起来对达尔文主义的抵制更顽强。1859年以后没有一个着名的法国生物学家站出来支持选择学说，甚至进化主义本身也是到了19世纪70年代才开始流传。1888年才在巴黎大学（Sorbonne）创立进化生物学系，Giard为第一任系主任。19世纪八九十年代当法国最终采纳了进化学说时还是以新拉马克主义的形式，当时在美国和德国新拉马克主义也相当流行。自然选择学说虽然也有人偶尔支持并在本世纪30年代被Teissier及lHeritier采纳，但一直到1945年以后才在法国被人们比较普遍地接受（Boesiger，1980）。

奇怪的是（考虑到后来李森科得势）一直到本世纪20年代末期再也没有别的国家比苏联更为普遍地采纳了达尔文主义、包括自然选择学说。开始时这主要出于政治原因，然而一部分原因则是由于种群系统学在俄国的发展（Adams，1968）。这种情况对种群遗传学进一步发展的影响将在后面介绍。

新达尔文主义

达尔文虽然主要是硬式遗传的拥护者，但是他对用进废退效应以及软式遗传的某些方面也作了一定的保留，这在第十六章　将另行介绍。

随着细胞学的发展特别是有关染色体知识的增长，不少学者开始对任何获得性状遗传表示怀疑。然而这样的一些疑问只是偶尔提出并没有引起多大注意。对软式遗传的否定并没有取得真正的进展，一直到魏斯曼于1883、1884年发表了他的种质连续学说和种质与体质完全并永远分离的主张。完全否定任何获得性状遗传就意味着否定一切所谓的拉马克主义，杰弗莱主义，或新拉马克主义。这样一来就只剩下两种可以想像的进化机制：骤变（由于与现有模式发生突然而且重大的差异而引起的进化）和在少数变异体之间进行选择。魏斯曼采纳的是毫不妥协的选择主义，即Romanes（1896）称之为新达尔文主义的进化学说。新达尔文主义可以说成是与任何软式遗传完全无关的达尔文进化学说。事实上魏斯曼接受了达尔文学说的绝大多数其他组成部分，除了泛生论以外。现在已没有人提及泛生论。

软式遗传在当时被认为是个体变异性的主要源泉。魏斯曼认为剔除软式遗传就迫使进化论者“去探索这种现象的新源泉，因为选择过程完全取决于这种新源泉。”他的细胞学知识使他能够提出最有可能提供所需要的遗传变异性的特定过程，这就是现在称为“交换”（crossing over）的过程。如果在配子形成（减数分裂）时没有这样的染色体重组，遗传变异（偶然性的新突变除外）将只限于亲本染色体的重新分配。与此相反，染色体重组的结果是“第二代没有彼此完全相同的个体。（在每个世代中）将出现前所未有，以后也绝不会发生的组合。”在魏斯曼以前没有任何人了解有性重组在产生遗传变异性上的这种无比威力。

重组在进化中的重要性起初在遗传学文献中很不受重视，当时的这些文献都按“豆袋遗传学”（见第十三章　）观点写成，将进化用“突变与选择”公式表述。实际上，选择的目标、遗传型是重组而不是突变的直接产物。重组系统（遗传系统）的进化意义直到C．D．Darlington（1932，1939）及Stebbins（1950：第五章　）的文章发表后才被人们充分认识。

关于魏斯曼的遗传学说和细胞学说已有很多论着和文章介绍，但历史家对其进化观念的发展却相当忽视。在还没有作出这种分析之前只能作尝试性的陈述。1872年魏斯曼介入了华格勒（Moritz Wagner）与达尔文之间关于地理隔离作用的争论，表现出对问题的了解很差。19世纪70年代后期发表的一些文章表明当时他仍然相信软式遗传。直到1883年魏斯曼才明确地否定了它，并在随后的几年中十分重视重组（两性融合，amphimixis）的作用。也就是在这一段时间里他提出了目前几乎已被普遍接受的学说，即性（别）的选择优势在于以很快的速度增殖扩大遗传的变异性，从而为选择提供了更丰富的原材料。魏斯曼首先提到自然选择对寿命的控制问题（另见Korschelt，1922）。

更明确地说，他采取了一种完全新的方式来看待生物各个方面（形态方面和其他方面）的意义（即选择值）。在他看来生物界的每件事物都是自然选择万能（Allmacht derNaturuzchtunn）的表现。

但是，魏斯曼在60岁以后却又开始怀疑自然选择本身不借助外力对进化趋向的支配能力，并承认“生物生存所必需的适应起源于偶然的变异”是不可能的，而提出“种质选择”学说（principle of germinal selection）。这样他便认为出现“走向变异…是由生物的生活条件所引起并导向的”（1896：IV）。魏斯曼断然否定任何内在的（直生论的）冲动，主张某些性状选择，例如鸟的较长尾羽这一性状，在选择中有利于改变尾羽长度的所有遗传型。魏斯曼将遗传性变型和生物产生特定性状的变型的能力加以区别并指出这两者都能被选择。然而他的思想有时也自相矛盾，他承认某些蝴蝶的正模（model）与模拟者（mimic）极其相似，“不可能是由于偶然性而必定是由于效用本身引起的定向变异”（1896：45）。魏斯曼这时又承认“拉马克主义者直到现在还坚持只承认选择（个体选择）是不足以解释一切现象的，这种看法是正确的”（1896：59）。

魏斯曼已不再认为经由选择加以整理的偶然随意变异对进化来说是足够的了。

曾经使魏斯曼感到困惑不解的进化现象，例如同属中很多物种相似的变异趋向，或者无用及残存器官的逐步退化（如穴居动物失去视力），对现代的进化遗传学家已经不再是严重问题。遗传型协调一致的整合集成对可能发生的遗传变异具有一定的约束力，这种情况以及某些调节“基因”的中选或落选（selectionfor or against）能够说明一切观察到的“直生论式趋向”。这些约束与调节的现代观念相当于魏斯曼的种质选择。

魏斯曼对进化生物学具有深远的影响。他迫使每位生物学家对获得性状遗传问题表明态度。他坚持进化中只有一种定向力，即选择（尽管被他那过时的种质选择学说所冲淡），这样就迫使他的对手提出支持他们的反对学说的证据。在随后的50年中大多数有关进化问题的争论都涉及魏斯曼曾经如此毫不含糊地明确提出过的一些问题。此外，由于他的富有想像力的遗传学说，他为重新发现孟德尔开拓了道路，这一事态终于解决了曾经难倒魏斯曼的进化问题。

12．1　进化论者之间日益扩大的分歧

进化论者在还必须使全世界认识和理解进化现象时组成了团结一致的统一战线，这种情况大致一直继续到1882年，即达尔文去世的那一年。然而在其后的20年中越来越多的事态发展在进化论者之间播下了不和的种子。第一件事是魏斯曼断然地否定任何一种获得性状遗传。这就激起了新拉马克主义者加强他们的反击。

更加重要的是生物学中各学科的分化日益明显，这一重要意义在当时也许还没有被充分认识。1859年以后进化主义的兴起伴随着动物学和植物学日益分化成专门领域（学科），诸如胚胎学，细胞学，遗传学，行为生物学，生态学等等。生物学的这些新学科有许多主要是实验性学科，这样就使得实验生物学家以及其他按博物学家培养并研究整体生物的生物学家（绝大多数的动物学家、植物学家、古生物学家）之间的裂缝日益扩大。实验学者与博物学者不仅在研究方法方面不同，而且所提出的问题也不一样。这两类学者对进化都感兴趣，但研究路线退异而且对进化所强调的方面也不相同。实验进化主义者大多数原来是胚胎学家，进入新开拓的遗传学领域后他们的兴趣是研究近期原因，并特别着重遗传因素的行为及其来源。贝特森（Bateson），德弗里，约翰森（Johannsen），摩根是这一阵营的典型代表。他们之中有些人对物理科学和数学有浓厚兴趣或有过这方面的训练。与之相对映，博物学家则关心终极原因；倾向于在自然界或野外研究进化现象并特别重视多样性问题。古生物学家，分类学家，博物学家和遗传学家使用的是不同的语言，而且发现彼此交流也越来越困难。

从一开始博物学家就对多样性，它的起源和意义特别着迷。分类学家主要关心的是物种问题，而进化趋向和高级分类单位的起源则吸引了古生物学家和比较解剖学家。与此相反，在进化综合以前遗传学家在讨论进化时就几乎完全不顾多样性，他们只关注转变进化（transformational evolution），而注意的焦点全部集中于基因、性状以及它们随时间发生的变化（转变）。他们在写文章时似乎完全不知道有分类单位，而这些分类单位（如不同的种群、物种等等）才是进化舞台上的真正演员。即便是适应辐射这样的现象，正如Eldredge指出（1979：7）的，“被看作是一系列亲缘相近的生物之中趋异性解剖结构特化的问题，而不是占有一系列不同生境的个别不相关物种的系列或范围。”着重点是转变而不是多样性。正是由于这样完全忽略了多样性，或者最多也不过是用德弗里学派的突变或遗传学家戈德希密特（Goldschmidt）所说的“有希望的怪物”

（hopeful monsters）这一类的灵丹妙药来解释，才使得博物学家十分不满。

进化论者之间的分歧几乎影响了对进化各个方面的解释。当时争论得最激烈的是下面三个问题：（1）是否一切遗传都是硬式遗传（如魏斯曼所深信的）或者有一些是软式遗传；（2）进化的主要定向因素究竟是突变、选择，环境诱变，还是内在倾向；（3）进化究竟是渐进的还是骤变。

Kellogg（1907）曾按不同进化论者所持的相反意见的多种不同组合情况作过说明。

1900年重新发现孟德尔定律将进化论者之间的意见分歧推向极点。这些定律促使早期的孟德尔学派运用遗传因子的颗粒性（不连续性）作为骤变过程在进化中具有重要作用的证明，尤其是在物种起源上。此后，进化论者之间就形成了两个阵营：孟德尔学派，博物学家（Mayr and Provine，1980）。

这两个阵营对进化的解释，同样都是正确思想和错误观念倒霉的混合物。博物学者对遗传和变异的本质抱有错误观念，而实验遗传学者受模式思想支配，忽视了种群的存在，只注意封闭基因库中的基因频率；他们不考虑物种的繁衍，高级分类单位的起源以及进化奇迹的来源等问题。这两个阵营对对方的论点并不十分理解，因而也就无法进行有效的反驳。

这两个阵营还代表了不同的研究传统。博物学家继承了原来达尔文的大部分传统，研究自然种群并特别重视多样性的起源问题。最重要的是他们继承了提问终极原因的达尔文传统。在达尔文以前关于适应和其他任何生物现象的“为什么”问题的答案总是“这是出于设计，”或者“这是造物主所规定或设计的自然规律的结果。”这两个答案实际上都将所说的自然现象排除在科学分析之外。达尔文的自然选择学说第一次为研究终极原因的问题提供了合理的研究路线或方案，而且这一类原因是博物学家头等关心的问题。

实验遗传学家则相反，他们的大部分方法和思路都来自物理科学。他们深信自己的方法较之进化博物学家的“推测”方法更客观、更科学，从而也就更优越。例如T．H．摩根（1932）就认为只有运用实验方法才能“对进化学说进行客观的讨论，这和陈旧的、把进化看作是历史问题来处理的推测方法显然不同。”

彼此不能理解对手的论点这种情况由于实验生物学家和博物学家，从总体来说，所研究的是自然现象等级结构中不同层次的问题而更加严重。遗传学家涉及的是基因，而博物学家所面对的是种群、物种以及高级分类单位。只是到了近年才充分认识到将某个等级层次的发现和结论转移给另一个层次，尤其是较高层次，是多么困难（Pattee，1973）。此外，大体上遗传学家研究的是一个单一基因库的单维（单因次）体系，而搏物学家考虑的则是地理性空间与时间的多维体系。然而将这两个阵营分隔开的最根本问题，是进化究竟是渐进的还是骤变的。

渐进进化或骤变？

某一物种（从最简单的有性繁殖生物到人类）的任何一群个体都显示个体变异（差异）。这指的是在大小，比例，着色深浅以及其他可以计量或分级的性状上个体彼此之间的差异。这种变异又被列为连续变异，因为如果采样的数量足够多，从变异曲线的一个极端通常是觉察不到地逐渐转变到另一极端，例如从最小个体到最大个体。

在某一物种的种群中如果偶然出现一个超出正常变异标准的个体，从表面上看这就是一种完全不同的变异。这样的个体是不是新物种？根据16世纪到18世纪一直盛行的神创论者的观点来看，一切新物种都是在“一开始”由神创造的，也就是说在圣经中创世纪所记载的世界起源最初的创造时由神创造的。超出某一物种正常变异范围的个体的偶然自发出现被看作是不连续变异，这就令人迷恫不解。这是不是圣奥古斯丁所主张的不断创造的证据，或者表明物种的本质比过去所认为的具有更大的可塑性？

达尔文很不重视不连续变异在进化中的重要意义。他在《物种起源》中只是偶尔提到在某些性状上和同一种群中其他成员（包括父母、兄妹）极不相同的变异个体。当詹金于1867年批评他时他更少提到这样的变异体。他在给华莱士的信中（L．L．D，III：

108）写道，“我总认为个体差异更重要；但是我判断错了并以为单变异（不连续变异）比我现在所了解的更经常地被保存下来是可能的…，我认为我主要是由于在人工选择时单变异提供了如此简单明了的例证而受骗上当了。”像达尔文这样一直寻根问底的人，对这种稀罕的骤变显然是不满意的。它们似乎是自然界中的意外事件，而且撰写这类问题的大多数学者也从来没有试图作出解释。

在阅读达尔文关于变异的论述时，人们会感到他认为解释正常的连续变异比较容易。

他的自然选择学说的根据是假定个体变异是无尽无休的，而这又是基于他所观察到的每一个体彼此都有细微而又独特的差异。他反复提到这种变异个体：“我们发现了很多细微差别，这种差别可以称之为个体差异，在同一双亲的后代中常可见到这种情况…，这种个体差异对我们来说非常重要，因为它们为自然选择提供了素材…，我认为单是个体差异就足够了。”

达尔文提出的自然选择逐渐积累变异体是进化演变的机制这一论点在同时代人中并不怎样受欢迎。有人批评他没有说明这种连续变异的原因，也有人批评他忽视或低估了当时广为流传的非连续变异的重要甘。终其一生和本质论藕断丝连的赫胥黎（T．H．Huxley）不同意达尔文对骤变的冷落，他在泰晤士报发表的一篇着名评论（1860年4月）中写道：“我们认为，达尔文先生如果不因为在他的字里行间经常出现的格言‘自然界无跃进’而感到局促不安，他的态度本来会比现在更强硬。我们相信…自然界的确有时也在跳跃，承认这一事实并非无关宏旨。”

在这一点上赫胥黎并非孤立无援。在1859年以后承认进化思想的人中有不少人比达尔文更重视突变。特别是植物学家和园艺学家援引了不少事例说明这种情况，这些事例多少和林奈提到的反常整齐花（Peloria）属于同一范畴（见第六章　），即突然出现特别异常的模式（类型）。然而达尔文及其友人（如AsaGray）仍然否认这类异常类型在进化中的重要意义。19世纪80年代末期这种意见显然占了上风。达尔文将非连续变异等同于形成畸形怪物的观点以及他的关于新的复杂的适应（现象）不可能一蹴而就的论点似乎已赢得公认。魏斯曼和达尔文一样也是渐进主义者，他曾讲过：“物种的突然转化是不可思议的，因为这样就会使物种无法生存”（1892：271）。但是越来越多的其他进化主义者则认为渐进变异不足以解释物种之间以及高级分类单位之间所见到的普遍不连续性。

对偏重渐进演变在进化中的作用这一观点特别耿耿于怀的是英国动物学家贝特森，后来他在遗传学的兴起上起了决定性作用。他的第一篇重要论文是柱头虫（Balanoglossus，半索动物）的胚胎学研究，这项研究是在美国动物学家W．K．Brooks的研究室中完成的。贝特森在那里对进化问题，尤其是变异的作用（没有变异自然选择就毫无意义）产生了浓厚兴趣。他曾讲过：“变异，无论其原因是什么，…提进化的实质现象。实际上，变异就是进化。因此，解决进化问题最简便的方式是研究变异的实际。”（1894：6）。就达尔文将连续变异看作是进化的基础这一论点而言，贝特森和他以前的赫胥黎相仿，对“由于这一假定而引起的不必要的麻烦”（15页）表示不满。“既然物种是不连续的，难道物种由之产生的变异也是不连续的吗？”（18页）。

他在结论中再一次提到他的这一论点：“不连续性…并不是来自环境，也不是源于任何适应现象，而是在干生物本身的内在本性，表现在变异原来的不连续性上”（567页）。

奇怪的是，那时贝特森对变异的关注完全是从进化的角度而不是出于遗传学观点。在他的。变异研究资料汇编。一书中他搜集了自然种群中大量的变异资料（计598页）并指出这些变异在物种形成中的可能作用。

许多变异体确实是畸形。但是贝特森专门注意那些在物种差异上具有重要意义的超出正常变异范围的变异体。从这类证据中，贝特森得出下述结论：“物种所表现的不连续性…，在于生物的内在本性，表现在变异原来的不连续性上。”“这就暗示物种的不连续性来源于变异的不连续性。”贝特森是按个别的类型（模式）而不是按种群在考虑问题并终其一生也没有改变他的看法（参考1922年他在多伦多的讲演）。因此对他来说不连续变异就是进化的关键，这也是他为什么转而开始研究遗传的原因（见第十六章　）。

随后一些年的事态发展表明贝特森的论据对很多同时代人的思想具有决定性影响。

在19世纪和20世纪交替时期出现了两份着作更加有力地推动了新物种起源于突然发生的骤变论点。俄国植物学家柯斯金斯基（S．Korschinsky）于1899年，1901年进一步发展了Kolliker于1864年提出的论点，坚持认为一切生物具有偶尔产生与本身物种的其他成员非连续性不相同的后代的能力（“异种发生”，“heterosenesis”）。达尔文（1868）曾报导过在栽培植物中有许多这种情况；科斯金斯基远远超过达尔文，他强调与模式种的差异并不总是很剧烈的，也可能显示各种不同程度的差别。这类反常个体的产生并不是由于环境的缘故而是由于内在的潜在可能性。

德弗里的突变主义

骤变主义由于德弗里的突变学说（1901；1903）而得到最大的支持。和贝特森相仿，德弗里从变异有两种类型开始。其中“正常的或所谓的个体变异性即使在最苛刻和不断的选择情况下也不能…导致超越物种界限”（1901：4）。因此物种形成必然是由于突然产生不连续的变异体而自发地形成新物种。“因而新种是突然起源的，它是由现存的物种产生，用不着可观察到的准备阶段，也不用过渡”（第3页）。

遗憾的是，德弗里的论证完全是循环式逻辑论证：他将任何不连续变异体称作物种，因此物种起源于引起不连续性的任何单个步骤。他说，物种的起源就是物种性状的起源（131页）。德弗里并没有种群概念或物种是繁殖群体的概念，他是道地的模式论者。

因而他的进化学说是根据下述的三项假定：（1）就进化而言，连续的个体变异和进化无关，（2）自然选摔是无关宏旨的，（3）一切进化演变是由于突然的大突变，而且物种具有可突变阶段和不可突变阶段。德弗里阐述了他是怎样从1886年开始在鹿特丹附近为了找到一个真正的可变物种而研究物种的。“我在好多年中培养了一百多个这样的物种，但是只有一种按我的愿望存活了下来”（151页）。他说，其他的所有物种都处在不可突变阶段。唯一可突变的物种是拉马克月见草（Oenothera lamarckiana）。

当人们阅读德弗里的《突变学说》（Die Mutationstheorie）一书时只能摇头叹息。

这位卓越的生理学家和遗传学家（他于1889年写的细胞内泛生论的书在1900年以前是讨论遗传问题最有远见和最有启发性的着作）在他的《突变学说》中违反了科学的一切原则。他不仅在大多数结论上采取了循环式论证，而且还把他的全部学说奠基于唯一的一个异常物种上，没有一丝证据地就认为和月见草不同的“一百多个其他物种”恰好处于“不可突变阶段”。他最后的结论是物种并非“起源于”生存竞争和自然选择，而是被这些因素“消灭掉”。

尽管德弗里的着作有明显缺点并受到当时着名博物学家（如Poulton，1908）的强烈反对，但它从1900年到1910年仍然支配了生物学思想。正如Dunn（1965a：59）正确指出的，“就某种意义来说德弗里的名着第一卷在1901年出版后，对生物学的影响比重新发现孟德尔定律还要大得多。”当时很着名的遗传学教科书（Lock，1906）将孟德尔学派的观点归纳如下：“物种肇源于突变，在这突然发生的步骤中某个单独的性状或者一整套性状发生变化。”摩根起初（1903）很热衷于德弗里的学说。孟德尔学派的这种通过突变而进化的观点否定了经由选择逐渐进化的达尔文学说。因而，贝特森扬言“大量的群体由于选择所指引的不能察觉的步骤而变化的说法，就我们大多数人现在看来是如此不符合事实，我们不能不对这一论点的拥护者所表现的缺乏洞察力而感到惊讶，另一方面又不能不对他们的雄辩技巧表示惊叹，正是由于这一点才使得他们的论点显得可以接受，哪怕只是暂时的（1913：248）”。约翰森甚至还反对选择在进化中的任何作用。

为了表示他是怎样全盘否定达尔文的自然选择学说，贝特森还抱着恩赐态度声称：

“我们支持达尔文在收集事实方面无可比拟的努力（但不理会他的理论说教）……他不再能用哲学权威的态度对我们说话。我们读他的进化方案就像我们读卢克莱修（古罗马哲学家）或拉马克的方案一样”（1914：8）。在否定达尔文方面，贝特森远远超过了德弗里，后者一再说明他的学说只不过是达尔文学说的修正，并不是取代它。

遗传学家菲舍”（R．A．Fisher）曾说过，“早期支持孟德尔学说的人几乎完全误解了孟德尔的发现……和进化过程的关系。他们认为孟德尔主义打垮了选择学说。就他们看来遗传的颗粒学说就意味着进化中的相应不连续性”（1959；16）。他对当时情观的估计完全正确。因此当时流行的意见是达尔文主义已寿终正寝。这种情况使得Nordenskiold在他的那一部其他方面具有权威性的《生物学史》（1920—1924）中写道：

“达尔文学说的最重要方面很久以前就已经被否定…，当它刚发表时人们所提出的反对意见和很久以后促使它消亡的反对意见基本上是一致的。”在当时反对达尔文学说的许多学者之中，摩根认为单是突变压力一项就足以做到达尔文委之于自然选择的一切任务。

最使博物学家感到不忿的是孟德尔学派（如德弗里）经常提出的所谓个体或波动变异缺乏遗传根据。这在确定地理宗（地理隔离种）上具有决定性意义，达尔文学派将某些地理宗看作是端始种。德弗里必须反对地理成种概念因为这和他的突变学说（由遗传上不同的个体形成物种）直接冲突。他就人类的地理宗把这一点讲得很清楚：

人类所表现的变异性是波动变异，而物种则是由突变形成。这两种现象根本不同。

人类变异性和变异有关而变异必定或设想必定引起物种起源的假定，就我看来是绝对不合理的……有利的或不利的生活条件，迁移到不同的气候区等等，对人类的波动性状有不小影响。但这种影响只是暂时的，一旦干扰因素被消除，它所产生的效应也就随之消失。另一方面，宗的形态性状（特征）则丝毫不受这些因素的影响。新的变种并不按这种方式产生。自洪积世（更新世）开始人类就再也没有形成新宗或类型。事实上人类是不可突变的，虽然是高度可变的（1901，I：155—156）。

（德弗里还有另一段议论丝毫也没有事实根据！）早期的孟德尔学派对进化的解释可归纳如下：

（1）进化中的每一变化都是由于出现了一种新的突变，也就是说，出现或发生了新的遗传不连续性。因此进化的动力是突变压力（mutation Pressure）。

（2）选择在进化中是无关重要的力量，至多也不过是在淘汰有害突变中发挥作用。

（3）由于突变能够解释一切进化现象；而个体变异与重组又都不能产生任何新的事态，所以可以不予考虑。大多数连续个体变异不是遗传性的。

博物学家都感到很沮丧，自从1855年华莱士的开拓性文章发表后他们的一切发现和论述竟然都被实验生物学家忽略了。这正如Rothschild－Jordan所说的（1903：492）“无论谁只要详细而又广泛地研究过地理变种之间的差异就会对物种经由骤变产生的概念一笑置之。”博物学家随处都看到渐进性而且都相信（至少在一定程度上）自然选择。

Poulton（1908）不无道理地嘲笑过突变论者说，“变异而无选择只有留给那些渴望在另一个名字下复活特创论（神创论）的人。”

然而博物学者也有一些错误观念。例如他们是如此的热衷于渐进性以至于贬低孟德尔遗传。的确，他们承认不连续性状可能遵从孟德尔定律，但是这样的一些性状终究没有什么进化上的重要意义。博物学家声称，渐进的数量性状才在进化上具有重要价值；但这些性状又不遵照德弗里和贝特森制定的孟德尔规律，因此就必须寻找另外的出路。

他们所能找到的解决办法只有两条，或者是新拉马克主义，或者是进化中的某种直生论。

虽然他们之中的大多数人都承认自然选择是一种进化力量，但并不是进化中的主要因素。

相反，博物学家倒仍然相信用进废退，环境的直接诱导作用或者软式遗传的其他表现。

直到本世纪20年代和30年代实际上所有的关于进化的主要着作在不同程度上都是坚决反对达尔文主义的，例如Berg，Bertalanffy，Beurkn，Boker，Goldschmidt，Robsonand Richards，Schindewolf，Wiills以及法国的所有进化主义者，包括Cuenot，Caullery，Vandel，Guyenot，Rostand等人的着作。在非生物学家中达尔文主义则更不怎样受欢迎。特别是哲学家几乎一致反对它，而且这种抵制一直持续到晚近（Cassirer，1950；Grene，1959；Popper 1972）。大多数历史学家同样也反对自然选择学说（如Radl，Nordenskiold，Barzun，Himmelfarb）。

在这两个阵营的某些直接对抗中根本看不出有妥协和解的愿望；所有的论据都是企图证明对方阵营是错误的。1929年在德国吞平根城举行的一次遗传学家与古生物学爱会议上，古生物学家采取了一种最愚蠢的策略。（Weidenreich，1929）。他们不去集中精力提出遗传学家（尤其是孟德尔学派）所不能解释的进化现象，反而集中力量试图证明获得性状遗传的存在，这个论题是他们无论如何也没有资格讨论的。可是还有极多进化问题是当时遗传学家的“基因频率变化”的进化概念所完全无法解释的，诸如相差悬殊的进化速度，主要结构类型的基本稳定性、主要结构类型之间的绝对不连续性以及物种的繁衍问题等等。

当这两个阵营的论战一旦开始（19世纪末与20世纪初），双方的思想概念互不相容。

更重要的是各自支持的某些解释又能被对方加以否定。但是只有在双方各自澄清了或部分地修正了自己的观点之后才能认清这一点。为了能够理解这两个阵营之间的矛盾是怎样解决的，就有必要对两个阵营在进化遗传学（约在1906年以后）和进化系统学（从达尔文以后一直到30年代）的进展情况加以介绍。这些进展最终促使这两个敌对阵营的和解成为可能并将这两种研究传统的正确成分加以综合。

12．2　进化遗传学的进展

德弗里、贝特森、约翰森只代表了进化遗传学的一个流派，这个流派到本世纪的头十年即已消失。贝特森的对手生物统计学派（Provine，1971；见第十六章　）则更加短命。上述这些进化遗传学先驱的过分简化的思想观点遭到新一代遗传学家的彻底修正。

源于实验动物学的一个学派（如哥伦比亚大学的摩根）和孟德尔学派原来的进化思想最接近，强调突变和个别基因不连续的独立性（Allen，1968）。但是从博物学或动植物育种学转入遗传学的其他遗传学家，例如瑞典的Nilsson－Ehle，美国的East，Jones，Castle，Jenninns，Panne，德国的Baur等通过实验研究发现遗传学证据和自然选择，进化的渐进性、种群思想之间并没有矛盾。

这些发现的详细历史将在第十七章　介绍。其中对解释进化最为重要的可归纳如下：

（1）只有一种变异，大突变和非常细微的个体变异（体）代表了同一梯度的两个极端。

（2）一切突变并不全是有害的；有些是中性的，还有一些肯定是有利的。

（3）遗传物质本身是不变的（稳定的），也就是说，没有软式遗传。

（4）重组是种群中遗传变异的最重要源泉。

（5）连续的表现型变异可以由多个因素（多基因）作用连同上位性相互作用的结果来解释，和颗粒遗传并不矛盾。

（6）一个基因可以影响表现型的几个性状（多效性，pleiotroPy）。

（7）实验数据以及观察资料都表明选择是有效的。

这些发现彻底驳斥了反选择主义者并完全否定了德弗里和贝特森的骤变进化学说。

奇怪的是这并没有招致骤变主义的消亡，它还持续了几十年并得到相当多的支持，例如遗传学家Goldschmidt（1940），古生物学家Schindewolf（195O）以及其他（特别是德国的）古生物学家，植物学家WilliS（1922；1940），还有一些哲学家。最后，除了多倍性（主要在植物中）外，人们普遍承认经由个体的物种起源和高级分类单位起源并不存在。骤变式发生的拥护者用来支持他们论点的一些现象现在很容易按渐进进化的观点来解释。对两个阵营的和解特别重要的是认识到前此一直被忽略的两种进化过程的重要意义。这两种进化过程是：不同生物和种群中进化速度非常不同（差别悬殊）；被隔离的小种群的进化演变。直到40年代和50年代进化综合开始时，为骤变式发生辩护的文章才从有关进化的文献中消失。