第十二章　进化思想的多样性与综合-2

经由突变压力的进化概念从贝特森，德弗里到摩根时都很流行，自1910年后即已失去势头但并未完全消失，近来又被“非达尔文进化”（non－Darwinian evolution）的支持者所复活。突变压力观点的失势不仅是由于支持自然选择的意见日益增强（特别是在20年代），而且还由于发现了回复突变（leverse mutation）现象。通过突变的稳定进化演变只有在所有的突变都是同一方向并级联（cascading）起来才有可能。然而如果从a突变到a的几率不超过回复突变由a到a的几率，就不能形成进化趋向。自1913年摩根发现了由白眼（果蝇）回复突变形成曙红眼后，回复突变被发现的愈来愈多，在很多情况下从野生型到突变型的频率不大于从突变型回复到野生型的频率，这已由H．J．穆勒和Timofeeff－Ressovsky证实（Muller，1939）。根据这些发现看来，定向进化（进化趋向）可以由突变压力引起的假定是极其不可能成立的。

新遗传学所作出的最重要贡献也许是果断地否定了软式遗传。由于常有实验证实获得性状遗传的报导，所以这种否定一再被推迟。这一类报导中有一些是出于实验误差，另有一些则显然是欺诈（Butkhardt，1980）。值得特别注意的是有些实验者往往深信他们的实验测试会得出什么样的预期结果，便“产生了”数据，这些数据是从他们的实际实验中无法得到的。这种心理现象在实验生物学的其他领域（如癌症研究和免疫生物学）中也曾发现过。

虽然软式遗传的最后否定必须等待分子造传学证明，即蛋白质所获得的信息不能反转来传递给核酸（一直到50年代才被证实）。但是遗传学家指陈过去被用来作为获得性状遗传证据的一切渐进进化和适应性变异的现象都可以按基因不变的观点来说明（Sumner，壬席，迈尔等博物学家都同意这种看法）。相反，一切企图证实软式遗传的努力都告失败（见第十七章　）。

有一些遗传学家从一开始就比较重视遗传机制，另外一些遗传学家则对进化问题更感兴趣。希望了解进化的遗传基础的遗传学家逐渐认识到进化是一种群体（种群）现象并且必须按种群来研究。这样就开始形成了遗传学的一个新分支，后来称为种群遗传学（群体遗传学）。对统计学有兴趣的遗传学家如Yule，Pearl，Norton，Jennings，Robbins，Weinbers等在这一领域作出了第一批重要贡献。对这段时期还缺乏一本好的历史书来进行分析，但是这些学者似乎已经取得了种群遗传学后来的一些结论。他们的大部分发现都发表在技术性杂志上，因而知道的人并不多。遗憾的是，博物学家大多都不知道这些研究工作。

后来习惯上将研究种群中基因频率变化的那种遗传学称为种群遗传学。“种群遗传学”这个名称实际上很容易引起误解，因为它包括两个大体独立的研究规划。一个是数学种群遗传学，与菲舍、霍尔丹，赖特（Sewall Wright）的研究有关。它的“种群”

是统计学中的群体，这一领域的研究工作可以由纸和笔，后来用计算器，现在改用计算机来完成。另一种种群遗传学是在野外和实验室中研究活的生物的实际种群。现在还没有它的史籍。这一领域的活跃人物有Schmidt，Goldschmidt，Sumner，Langlet，Baur，Chetverikov，Timofeeff－Ressovsky，Dobzhansky，Cain，Sheppard，Lamotte，Ford。

他们主要研究自然种群中基因的分布，和随时间的变化。为了和数学遗传学相区别，Ford（1964）曾建议称之为生态遗传学。

数学种群遗传学起源于孟德尔学派（尤其是贝特森）和生物统计学派（Weldon，Pearson）之间的论战。生物统计学派虽然十分正确地强调了连续变异作为自然选择素材的重要意义，但也曾假定遗传是融合。早期的孟德尔学派认识到遗传的颗粒性质，强调了不连续变异。进化遗传学的重要进展是指明颗粒（非融合）遗传，连续变异以及自然选择之间并没有矛盾。

所有数学种群遗传学的基础是所谓的哈地-温伯格平衡定理（1908）。这定理指陈两个等位基因（a及a）在某一种群中的频率从一代到另一代将维持不变，除非它们的频率因迁入，突变，选择，非随机交配，或采样误差等原因而受到影响（关于这定理的发现历史可参考Provine，1971：131－136）。这定理发表后的30多年中数学种群遗传学着重研究了不同的突变速度、不同的选择压力以及采样误差是怎样影响不同大小种群的基因组成的。

头一个要研究的问题是当一个新等位基因引入到种群中的选择优势（selectiveadvantage）很小时选择是否有效或选择的效果如何。英国数学家H．T．J．Norton就按不同频率出现的基因在不同的选择强度条件下对这个问题进行过研究。出人意料的是，他竟然证明很小的（小于10％）选择效益（或选择亏损）在少数的几代中就能引起急剧的基因变化。这一发现深深触动了霍尔丹（他在20年代对选择的数学问题发表了一系列文章）和苏联博物学家同时又是遗传学家的切特维尼科夫·（S.S.Chetverikov）。选择值差别很小的等位基因在进化中能很快地彼此取代这一结论促使某些新拉马克主义者（如壬席，迈尔）放弃了软式遗传，因为当时已弄清楚像气候种（宗）以及其他与环境有关的适应现象可以按作用于复等位基因和基因的选择加以解释。

从1918年开始菲舍（R．A．Fisher，1890－1962）就种群中基因分布的数学发表了一系列文章。这些研究涉及将基因差异划分为加合部分（由等位基因或具有相似效应的独立基因引起）与非加合部分（上位，显性等等），还涉及到保持平衡多态性的条件，显性的作用。不同大小的种群中有利基因的散布速度。他的某些发现（例如平衡多态性）目前已经确定无疑，几乎使人难于理解他怎么会去首先研究它。他的其他研究结论也是内容充实可信的，但只是在近十几年才被充分运用。

菲舍的最重要结论是大部分连续变异，至低限度就人类来说，是由于多种孟德尔因子的作用而不是因为环境影响。他强调对表现型影响不大的基因这一点为消除遗传学家和博物学家之间的不和发挥了很大作用。和大多数数学遗传学家相仿，菲舍也倾向于尽力缩小基因座位（位点）相互作用的效应。

菲舍一贯着眼于大种群，虽然他也充分认识到存在采样误差，但是他以为由于对互相竞争的基因的差别选择与频发突变（recurrent mutation），这类选择误差终久不会对进化产生什么影响，就大种群来说实际情况也的确如此。另一位遗传学家赖特（Sewall Wrisht）在这一点上不同意菲舍的看法，这就又勾起了一场者争论而且事实上这争论现在也还没有解决。首先（1872）提出大多数进化演变不过是随几变异的结果这一论点的是古力克（J．T．Gulick）。他在夏威夷观察当地蜗牛种群时发现它们的种类非常多（多样性）以及在环境因素没有确切差异的情况下的外表上的偶然性变异，从而促使他提出了上述论点。从此，大部分变异在选择上是中性的论点就一再被提出。菲舍（1922：328）将这种随机变异称为海格登效应（Hagedoorneffect），他是根据收集了大量证据支持这一观点的两位再麦科学家的姓命名的。他们的论点（和古力克的相似）是奠基干这样的变异大部分就选择而言实际上是中性的这一假定之上。与之相反，菲舍则认为种群中的大多数等位基因多态性是由于杂合体优势造成的。

赖特是凯塞尔（W．E．Castle）的学生，从1914年就开始研究豚鼠的肤色遗传及近亲繁殖效应。这项研究使他认识到“有效繁殖种群”（后来称为同类群或混交类群，demes）即使在野生动物中（这种群）一般也较小，使得采样误差成为不可忽略因素。

当然来自邻近种群的基因流动一般能够防止基因的随机固定，然而却有足够的“遗传漂失”（genetic drift）有利于基因结合，这在大种群中是不大可能出现的。在他的第一篇重要论文中（193la）的阐述给人的印象好像是他主张把遗传漂失作为自然选择的代替机制，从而引起了一定的混乱。通过杜布赞斯基的《遗传学与物种起源》（1937）一书，赖特的观点才在进化主义者之中广为人知，并在四五十年代出现了一种倾向将几乎一切难解的进化现象都归之于遗传漂失。在杜布赞斯基的着作中和辛普森（1944）的量子式进化（quantum evolution）中，“非适应相”概念中遗传漂失都扮演了重要角色。最后终于触发了对滥用遗传漂失的反作用，这一点迈尔（1963：204-214）已作介绍。

作为凯塞尔的学生，赖特和博物学家有一定接触并在20年代对萨姆勒（F．B．Su－mner）的研究特别感兴趣（Provine，1979）。因此赖特倾向于按自然种群来考虑问题并认识到基因适合值（fitness values）不是固定的而是处于变化中。“有利于某种结合的基因……很可能不利于另一种结合”（1931：153）。遗憾的是，他很少将这种见识运用干他的方程式和曲线图中；他在方程式和曲线图中几乎完全是用的单个基因和固定的适合值。赖特和切特维尼可夫相似，对基因多效性效应的印象特别深刻：“因为基因通常具有多种效应…所以某个基因有可能终究会对与起初完全不同的一些性状产生效应”（1931a：105）。由于他的这种背景，在数学遗传学家之中他的思想和博物学家的思想最接近。赖特将物种看作是种群集团（集合体），这是他后来和杜布赞斯基合作的前提条件。

切特维尼可夫

由发源于苏联、主要是通过切特维尼可夫（Sergei S．Chetvegikov，1880－1959）及其学生的工作的种群遗传学代表了另一个气质十分不同的学派。俄国在传统上不仅和美国而且也和西欧十分不同。早在20世纪20年代以前自然选择学说在俄国比在其他国家更为广泛流行，在俄国的大学中博物学享有更高的声望和影响。即使在今天大多数学习动物学的学生，例如莫斯科大学，夏天都在生物野外实习站或其他地方从事野外工作。

苏联有几个遗传学研究所（两个在列宁格勒，一个在莫斯科），20年代苏联遗传学家的人数看来相当于欧洲大陆其他所有国家的遗传学家的总和。切特维尼可夫从1924年到1929年是莫斯科科特索夫实验生物研究所遗传研究室主任。他是一位热衷于蝴蝶研究的专家，他在76岁高龄时还描述了得自乌拉尔山区的一个蝴蝶新种。他对进化问题也同样关注，1906年发表了一篇关于种群消长的重要论文，种群消长（特别是其关键环节）在进化上的重要意义是前此没有人充分认识到的。从20年代早期开始他就讲授遗传学并且是一个规模相当大的遗传学爱好者研究小组的领导人。出于政治原因他于1929年被迫离开莫斯科，便再也不能继续从事遗传学研究（Adams，1968；1970；1980a）。

由于他本人是一位博物学家，这种背景使得切特维尼可夫在回答反对孟德尔学派的人所提出的问题和非难时远比摩根或数学家更为雄辩，更有说服力。在全部进化生物学史上最重要的着作之一（1926）中他安排给他自己的任务是“用我们目前的遗传学概念澄清某些进化问题”（169页）。首先他指出存在着一种完整的，几乎是“不可察觉的过渡从具有完全正常生活力的突变”转到较低生活力甚至是致死的突变。那种认为一切突变都是有害的观点是不正确的。实际上正如杜布赞斯基和其他人所指陈的可能出现比野生型适合度更高的突变。切特维尼可夫清楚地了解（在他以前菲舍和其他人也已经了解到）新突变体开始总是以杂合体形式出现，而且如果它是隐性的，它可以在种群中长期隐蔽下来（除非由于采样误差而丢失），因为只有杂合体才能供选择。他因而作出结论，“物种就好似海绵，将杂合型突变吸进去，而自始至终在外表上（在表现型上）保持纯合型”（178页）。因此大量的隐蔽遗传变异性应当在每个物种中都存在。为了检验这种设想，他在莫斯科附近采集了239个野生型雌果蝇，在其后代中进行兄妹式交配。

在这数量不大的样品中他发现了不少于32个座位（位点）发生分离成为可见的隐性，从而证实了他的设想。在他以前从来没有人猜想过在一个野生种群中有如此数量的隐蔽变异。他的学生，特别是N．V．Timofeeff－Ressovsky，B.L.Astaurov，N．P．Dubinin，D．D．Romashov爿B常严密地开始分析野生种群中的遗传变异并将之和实验室中的实验研受结合起来。杜布赞斯基虽然不是这个研究组的成员（他在列宁格勒和菲利甫申柯一起工作），但很锐敏地密切注意这些研究，这正是他后来从事果蝇研究的原因之一。

在切特维尼可夫看来，种群的变化并不是突变压力的结果而是选择的产物。他根据Norton的统计表（1915）提炼成论据，最后归结为“即使生物取得的改进是微不足道的（略微优良的某个基因），它也有一定的机率在构成自由交配种群（物种）的全部个体中散布开”（1961：183）。至于这新基因是显性还是隐性，它的选择效益是50％还是仅仅只有1％都无关紧要；“某个基因被更能适应的基因完全取代总是一直进行到底。”

菲舍与霍尔丹花主要力量于证明选择的有效性上，而切特维尼可夫则按照俄国传统，认为选择更是理所当然，这样就使他将注意力转移到其他问题上。

切特维尼可夫的很多结论最后也由菲舍，霍尔丹，赖特独立地作出，这些结论也是经由他们才进入西方的进化文献。切特维尼可夫之遥遥领先于西方遗传学派还在于他更清醒地认识到基因相互作用在进化上的重要性。他断然地否定了“以前的关于生物是由各种独立的基因组成的镶嵌结构概念”，并推断“每个遗传特征…并不仅仅是由某个基因决定，而是由它们的整个集群、复合体确定。”没有任何基因具有稳定不变的适合值，因为“同一个基因由于它所存在的复合体中其他基因的关系而表现不同”（190页）。

每个基因在表现型上表达取决于它的“遗传型背景”。

切特维尼可夫是根据基因作用的多效性的发现（特别是摩根研究组的发现）而作出这些结论的；基因作用的多效性就是基因对表现型的几个组分所显示的效应（见第十七章）。他的学生Timofeeff－Ressovsky曾经发现多效性的重要表现（1925）。与此相对映的是，数学种群遗传学家，尤其是菲舍与霍尔丹，出于简化的需要，集中研究个别基因的行为。在他们的方程式和曲线图中描述的只是个别基因在选择、突变、采样误差等影响下频率的增减。四五十年代的遗传学教科书都附有实验练习，在这些练习中基因用不同颜色的豆粒代表，装在口袋中，根据一定的实验规则将之混合挑拣作为每个世代的表征。由于在这类练习中完全排除了基因之间的相互作用，所以迈尔（1959d）为不顾基因相互作用的遗传学起了一个绰号“豆袋遗传学”（bean－bag geneties）。糟糕的是，当时的数学种群遗传学大都是这样的“豆袋遗传学”。即使是像赖特这位充分了解基因相互作用的重要意义的学者也在他的数学计算和阐述中几乎完全是考虑个别基因的行为。因此直到50年代及以后切特维尼可夫的遗传型背景的概念才充分地渗入到进化生物学家的思想中。

虽然俄文出版物在苏联以外几乎没有人能够阅读，但是切特维尼可夫学派的着作在英国和美国也并不是完全没有人知道。切特维尼可夫1927年的文章和Timofeeff-Ressovsky的论文至少有三篇都被译成英文或德文在有关出版物上发表，雷尔丹研究室也有切特维尼可夫1926年论文的全译本。自从Timofeeff－Ressovsky和杜布赞斯基于助年代末期先后离开苏联盾仍然努力于传播切特维尼可失学派的思想。这对进化综合无疑作出了重要贡献。

切特维尼可夫和数学种群遗传学家共同完成了击败孟德尔学派的进化遗传学说的使命。他们证实了选择的重要性和不存在什么突变压力；他们确立了达尔文渐进进化的遗传学基础并论证了不存在软式遗传。最后他们揭示了在基因的不连续性和个体变异的连续性之间并不存在矛盾。他们为通向博物学家阵营的桥梁奠定了重要基础，博物学家阵营一直反对德弗里学派的大突变和突变压力，而且也同样强调渐进进化演变和自然选择的重要意义。

12．3　进化系统学的进展

进化遗传学所取得的迅速进展是与系统学的长足进步（更明白的说是博物学家对生物多样性的认识的进步）并行的。事实上切特维尼可夫所理解的那种种群遗传学只不过是将在系统学中已存在一百多年之久的概念和方法转移到遗传学。我所指的是某一物种的不同地理宗的研究，这曾被布丰（用北美洲动物）和巴拉斯（用西伯利亚动物）不经意地讨论过。并由克多杰（Gloser）加以充分扩展。从此，比较明智的分类学家对不同种群，尤其是物种地理宗之间的固有差别更加注意。

这样的种群差异曾被林奈（1739），布丰（1756），布鲁曼巴赫（1775），巴拉斯（1811），冯布赫（1825），克罗杰（1827，1833）先后提到过。从18世纪中叶开始，瑞典、德国和法国的林业工作者也都普遍地知道这一点（Langlet，1971）。胡克尔发现喜马拉雅山不同高度的松树和石桶的耐寒性相差很大，达尔文曾引用过这资料（1859：

140）。不久就认识到这种变异和环境情况密切有关，19世纪中叶创用了气候宗（气候族）这一术语。在植物学中还扩展到研究土壤因素。土壤因素与气候因素两相结合便发展成生态型（Turesson，1922）。在研究中偏重地理方面的有鲍尔（Baur）对西班牙金鱼草种群的研究（Schiemann，1935；Stubbe，1966）。在动物学方面与之有关的是Schmdt（1917）对鱼类，Goldschmidt对毒蛾，Sumner对北美白足鼠的这样一些研究。

但是这些实验材料都不像果蝇那样适合于详细的遗传分析。值得注意的是切特维尼可夫的研究工作大都是将经典古老的问题提向一种新的特别恰当的研究材料。

将种群系统学发展成很容易转变为种群遗传学是博物学家的一大贡献。他们（达尔文本人也是其中之一）继承着一种传统，就是研究自然种群，种群之内的变异，种群之间随着地理梯度的变化而变化的情况。他们采取种群作为进化单位而不是比较解剖学家和古生物学家所看重的种系谱。博物学家是唯一研究隔离以及地理变异和个体变异的生物学家。除动物育种家外，博物学家首先认识个（体）性并据以制订他们的方法论，从而反对“大规模采集”或“系列”采集。这样就必然导致运用统计学，可是高尔敦统计（Galtonian statistics）强调的是方差而不是均值。遗憾的是现在还缺乏关于进化博物学的适当史籍，虽然在斯垂思曼的《鸟类学》（1975）中以及迈尔的历史评论（1963）中对某些事态发展曾作过介绍。

博物学家所作的最重要贡献是概念性的。要真正了解自然选择，物种形成和适应，只有在种群思想取代了模式（类型）思想之后才有可能。博物学家的种群思想对切特维尼可夫及其学派产生了特别重要的影响。然而并不是只有博物学家协助传播了这一概念。

种群思想的另一个来源是来自动物和植物育种家，达尔文时就是如此。某些和育种家有密切联系的遗传学家，如凯塞尔（Castle），East，Emerson，赖特也都非常顺利地避免了陷入模式思想的泥淖。种群思想在博物学家中引出了“宗”是可变种群的新概念，每个“宗”都有其本身的不同地理（性）历史。“宗”这个概念又导出了生物学种的概念，最终归结为所谓的新系统学，更正确地说应当称为种群系统学（见第六章　）。

正是博物学家解决了重大的物种问题，这是遗传学家所要完全避开的问题或者是以模式思想所无法很好回答的问题。博物学家指出物种并不是本质论者的实体，并不是以形态为特征的，它们是自然种群的集合体，这集合体在生殖上彼此隔离并在自然界中占有物种特异性（物种专一性）的生态位（niche）。要充分理解物种的本质必须先具有某些进一步的知识，诸如分类单位与（分类）阶元之间的区别，认识“物种”这词是表示相互关系的词（如“兄弟”这词那样），而且从哲学上说，物种分类单位是一个个体，某个物种的成员是这个体的“组成部分”。当我们考虑到某个物种所有成员的基因是同一个基因库的组成部分时，上面说法的真实性就再明显不过（Ghiselin，1974b；Hull，1975；另见第六章　）。

物种形成（成种作用）

对种群和物种的本质的新认识使博物学家得以解决物种形成这个长年不决的老问题，这个问题是企图在基因层次或基因型层次寻求解答的人所无法解决的。上述层次唯一的解答，只能是经由剧烈的突变或通过其他未知过程的瞬时成种作用。正如德弗里（1906）曾经说过的那样，“突变学说假定新物种和新变种是由现存的类型经过一定的飞跃而产生的。”或者像Goldschmidt（1940：183）所说，“进化中的决定性步骤，通向宏观进化的第一步，也就是从某个物种变成另一物种的一步，需要有除了纯粹的小突变积累而外的另一种进化方式（也就是有希望的畸形生物的出现）。”博物学家认识到物种形成过程的必要因素并不是所涉及的生理机制（基因或染色体）而是端始种，即某一种群。

因此迈尔将地理性物种形成（作用）按种群下定义如下：“如果某一种群和它的亲本物种被地理隔离开并在隔离阶段获得了当外界障碍物消失时能促进或保证生殖隔离的有关性状，那么就形成了新的物种”（Mayr，1942：155）。

最重要的概念性进展是将问题作有系统而又确切的陈述。为了解释物种形成只是说明变异的起源或种群内部进化演变的开端还是不够的。所必须说明的是种群之间生殖隔离的起源。因此物种形成与其说是新类型（模式）的发端倒不如说是防止异源基因流入基因库的有效手段的原始。

这种见解已有一百多年的历史。首先提出物种形成在多数情况下是地理性的是冯布赫（L．von Buch，825）。在达尔文的1837－1838年的笔记中以及1842年，1844年的论文中这种概念表现很明显（Kottler，1978；Sulloway,1979），华莱士1855年所写的文章也是如此。但是后来这种观点逐渐淡薄。从19世纪刚年代开始，达尔文认为物种形成，尤其是在大陆上，在没有严格的地理隔离情况下也可以发生，这就使他卷入了和华格勒（Moritz Wagner）的一场激烈论战。

隔离的作用

华格勒（1813－1887）是一位着名的探险家，采集收藏家和地理学家，他曾花了三年时间（1836－1838）在北非阿尔及利亚境内探险。他发现那里的无翅的甲虫（pimelia及Melasonma）每一个的种，总是不变地分布在从阿特拉斯山流下的两条河流之间地带的北坡。一旦跨过河，另一种甲虫就出现。（Wagner，1841：199－200）。华格勒后来在西亚旅行肘也证实了河流的隔离作用；并且通过山脉（例如高加索山脉）两侧动物区系的比较，或者就山区动、植物来说，被盆地分隔的主要山峰（如南美安德斯大山），他认为这也是地理隔离，并由之得出下面的结论：

在自然界中形成真正变种（达尔文认为是端始种）只能是少数个体超越了它们分布区的界限并在空间上和其物种的其他成员分离一段长时间……就我看来，如果外来生物和其物种的其他成员没有长时期的连续隔离，新宗的形成是决不可能的。…无限制的杂交，物种所有个体的不受限制的杂交可育性都将产生一致性（uniformity），而且任何变种其性状经过很多世代末被固定下来将会回复到原来状态。

上面这段话似乎对地理物种形成过程作了十分合理的阐述。遗憾的是，华格勒将之和一些奇怪的变异与选择观点结合了起来。他认为创始者种群（founder Population）的隔离会引起变异性增加，他还认为只有在这样隔离的种群中自然选择才真正能发挥作用（Sulloway，1979）。

就达尔文看来这未免太过分。达尔文不仅正确地坚持没有隔离自然选择和进化演变也能够进行，而且明确认为隔离并不是物种形成的必要条件。达尔文用下面的强调语气结束了他对华格勒论点的批驳：“我对你的（地理成种）学说最强烈的反对意见是它并没有解释每个生物在结构上多种多样的适应（现象）”（L．L．D，III：158），似乎物种形成和适应是互相排斥的现象。也许达尔文是由于华格勒的下面一句话而被迫采取这种强硬立场；华格勒说：“从来没有离开它们的古老分布区的生物决不会改变”

（1889：82），这句话当然并不完全正确，但是比之半个多世纪中人们所认为的倒可能更接近于真理。

过了一段时间魏斯曼也卷入了这场争论。他发表了他对华格勒的答辩（1872），这一篇答辩也许是他所发表的许多非常出色的文章中最糟糕的一篇。华格勒原来的问题是，“没有地理隔离物种能繁衍吗？”被改成下面的问题：“隔离本身是不是引起隔离种群发生变化的因素？”和“隔离是不是变种不再改变所必需的？”在达尔文着作中从未提到获得生殖隔离的问题，强调的是形态差异程度。魏斯曼及其同时代人对物种繁衍问题的实质真正是什么了解得是多么的肤浅可以引用魏斯曼的话来说明，“在这方面它们（存在于隔离区的地方固有物种）是怎样起源的毫不重要，无论是在变异阶段的互相不孕（amixia）还是由于自然选择，这些都是试图调整迁入者和隔离区新的环境条件之间的关系。与隔离完全无关的影响，例如物理环境的直接影响或者性选择过程，也能引起变化”（1872：107）。

华格勒在坚持地理隔离的重要性上一直很孤立。华莱士完全站在达尔文的一边并且断定：“地理隔离或局部隔离对物种的分化丝毫也不重要，因为同样的结果由获得不同习性或经常出入不同栖息地的端始种也能取得；同一物种的不同变种愿意和与之相似的交配，从而引起最有效的生理隔离方式也能取得同样结果。”不用说，华莱士对这些论断并没有提出任何证明。

达尔文和华格勒之间的论战令人啼笑皆非的一个方面是他们双方一贯捉迷藏躲过对方。华格勒坚持没有地理隔离一般不可能有生殖隔离。达尔文在那个时候非常着迷于趋异原则，回答说“隔离和时间两者本身对物种的改变不起任何作用”（L．L．D.，II：

335－336），似乎华格勒否认发生种系进化。在他和华格勒，西姆珀（Semper）以及魏斯曼的全部通信中明显地可以看出达尔文并不了解获得生殖隔离是多么难于解答的一个问题。

一个主要困难是在随后年代中参与这场争论的多数人——罗曼司，古力克，甚至华莱土（Lesch，1975）——并没有分清地理隔离和生殖隔离，也分不清个体变异和地理变异，并且往往在讨论物种形成肘将之和自然选择等同起来。这种混乱特别令人恼火的是在罗曼司的着作中他创造了容易引起误解的术语“生理选择”代替生殖隔离。对这段肘期的文献还没有全面的批判性分析，但是从总体上来看存在着两个阵营，追随达尔文的人没有明确区分两类隔离（其中有魏斯曼，西姆珀，罗曼司，古力克和华莱士）；支持华格勒的人认为地理隔离是物种形成所必需的特殊因素（例如Seebohm，K．Jordan，D．S．Jordan，Grinnell。许多昆虫学家如H．W．Bates，可能还有Meldola，Poulton，植物学家中有Kerner，Wettstein）。

1900年以后通过地理隔离的物种形成学说几乎完全黯然无光，因为在贝特森和德弗里所发展的突变主义中已不再认为隔离是必需的。由于D．S．Jordon K．Jordon，斯垂思曼，壬席，Mertens以及其他分类学家的努力，地理隔离在物种形成中的重要意义还没有完全被人遗忘。然而迟至1937年杜布赞斯基将内在的遗传因素和外在的地理障碍都包罗在他列举的隔离机制之内。在迈尔的《系统学与物种起源》（1942）一书中的主要论点之一就是在这两类隔离因素之间存在着根本区别，而且（正如华格勒和K．Jordon以前所坚持的）地理隔离是建成内在隔离机制的前提条件。在澄清概念上另一项是按种群观点给隔离机制下定义（Mayr，1970：56）。然而甚至在今天还有不少学者混淆了物种形成机制（基因，染色体等等）和物种形成中所涉及的种群所处的位置（即种群是同域的还是异域的），不认识这两个方面是彼此独立而又是必然同时涉及的。从1942年起（由博物学家努力解决的）地理物种形成的重要意义并没有被否定。仍有争议的主要问题是两种可选择的过程，如瞬时成种（通过多倍性或其他的染色体再组成）和同域成种的相对重要性。

博物学家对进化思想所作出的另一贡献是他们认识到物种内地理变异的适应性质。

这大大加强了渐进进化的信念。远见卓识的博物学家早在1859以前就观察到不仅很多物种的不同种群彼此不同（地理变异），而且多数这种变异是渐进的并且和环境因素有关，也就是说它是适应性的（Gloser，1833；Bersmann，1847）。由Allen（19世纪70年代），Sumner（萨姆纳）（20世纪20年代），壬席（二三十年代）深入细致地研究这类气候变异为达尔文的进化演变的渐进性以及环境的重要性论点提供了有力的支持（Mayr，1963：309－333）。对植物也进行了类似的但不够系统的研究，特别是通过将北方树种的个体移植到南方纬度，这种实验证实了与气候有关的地理变异（Langlet，1971；Stebbins，1979）。然而在早期孟德尔学派坚持遗传变异是急剧的和不连续的那个阶段，这类适应性变异被大多数博物学家（30年代早期）认为是有利于软式遗传的重要证据（Rensch，1929）。

12．4　进化综合

20世纪的头30多年实验遗传学家和博物学家之间的鸿沟是如此之深广似乎没有办法弥合。德国着名生物学家Buddenbrock在30年代曾说过：“争论…在今天就和70年前一样仍然没有解决…双方都不能否定对方的论点，看来这种局面将不会很快改变”（86页）。这两个阵营的成员仍然说不同的话，提出不同的问题，依从不同的概念，这从当时的文献中可以充分看出。（Mayr and Provine，198O）。

怎样才能打破这种僵局？怎样才能说服双方承认他们的某些假定是错误的或者（尤其是实验遗传学家方面）他们的解释忽略了某些重要方面？这两个阵营要能联合必须在事前满足两个条件：

（1）对多样性和种群进化都感兴趣的年轻一代遗传学家必须成长起来。

（2）博物学家必须认清这新一代的遗传学家对进化的遗传解释不再反对渐进性和自然选择。

这种局面一旦出现，思想的融合在1936年到1947年这短短的12年中就很快而且彻底地实现了。在这些年中进化生物学的绝大多数分支领域的生物学家以及很多国家的生物学家都接受了两项主要结论：（1）进化是渐进的，这是按小的遗传变化与重组的观点以及通过自然选择将这类遗传变异加以整理的观点来说明；（2）由于运用了种群概念，将物种看作是种群生殖隔离的集群，并通过分析生态因素（占有生境，竞争，适应辐射）对多样性的高级分类单位起源所产生的影响，就能够用既符合已知的遗传机制又符合博物学家的观察证据的方式来解释一切进化现象。JulianHuxlev（1942）将对上述几点取得一致意见的重大成就称为“进化综合”（或综合进化论，the evolutionarysynthesis）。进化综合要求博物学家放弃他们对软式遗传的崇拜，要求实验生物学家戒除模式思想并乐意将多样性起源列入他们的研究计划。进化综合使“突变压力”概念式微衰退并用深信自然选择的威力和对自然种群具有无穷无尽的遗传变异的新认识来代替它。

上面只是说明了在综合过程中发生了一些什么事态，并没有提到综合是怎样实现的。

现在普遍认为两个阵营的和解是通过为数不多的进化主义者的努力才实现的，这些进化主义者既能在不同学术领域之间架起桥梁，又能消除阵营之间的误解。

进化综合的建筑师们

一个进化主义者应当具备什么条件才能成为一个搭桥者？首先他必须高出于狭隘的专家。他必须乐干熟悉他自己专业领域之外的生物学其他领域，了解其他领域的新发现。

他必须具有灵活性，能够放弃原先的旧观念，接受新观念。例如萨姆纳、壬席、迈尔起初相信软式遗传，在熟悉了遗传学新发现后才采取了严格的新达尔文主义观点。对进化综合的建筑师们的着作现在仍然缺乏批判性的分析。他们的新观点（如果有的话）是什么？它是不是收集了大量的有决定性影响的事实？它所注意的焦点是不是特别有影响的一些具体进化现象（物种形成，适应辐射，进化趋向等等）？哪一些新的遗传见解最有利于消除误解？每一位综合建筑师的特殊作用是什么？这些问题（以及很多其他问题）都没有取得完满的答案。对进化综合的研究显然还只是刚刚开始（Mayrand Provine，1980）。

如果我们把综合的建筑师看作是他们的主要着作实际上在不同的领域之间构筑了沟通桥梁，那么特别是有六位学者的名字闪入我们的脑海，他们是：杜布赞斯基（1937），赫胥黎（1942），迈尔（1942），辛普森（1944；1953），壬席（1947），史太宾斯（Stebbins，1950）。必须强调的是还有许多许多进化论者协助“清理岩层”从而使桥梁得以建成而且还提供了重要的建筑材料。这些人中首先是苏联的切特维尼可夫和季米费叶夫雷索夫斯基；英国的菲舍、霍尔丹、达林顿（Darlington）、福特（Ford）；美国的萨姆勒、戴斯（Dice）、斯特体范特（Sturtevant）赖特；德国的鲍尔（Baur）、卢德维希（Ludwig）、斯垂思曼（Stresemann）、齐默曼（Zimmermann）；法国的台斯尔（Teissier）和莱赫雷梯（lHeritier）；意大利的布扎提特拉维索（Buzzati－Traverso）；另外，Heberer主编的《生物的进化》（1943）和赫胥黎的《新系统学》

（1940）也对进化综合作出了贡献。

在对进化综合最积极的十来个学者中，他们每个人都有自己的专业领域。只要提起杜布赞斯基、辛普森、迈尔、壬席、赫胥黎和史太宾斯这几个人对这一点就很明显。然而他们又都有一个共同点：他们都认识到各个进化学派之间的信息沟并企图通过协调摩根、菲舍等的基因频率观点和博物学家的种群思想来填平这一鸿沟。

和进化综合的突然来临令人感到同样惊讶的是，它在进化生物学界传播之迅速。

1947年1月2日至4日在美国普林斯顿举行的一次国际学术会议上，生物学大多数领域和学派（死硬派的拉马克主义者除外）的代表都一致同意综合的结论。所有与会者都赞同进化的渐进性，自然选择的突出重要性以及多样性起源的种群观。（Jepsen，Mayr andSimpson，1949）。然而也并不是所有其他的生物学家都是如此，这可以从菲舍、霍尔丹、穆勒（Muller）迟至四五十年代还一再努力反复提出支持自然选择普遍性的证据这件事看出；另外，从少数着名生物学家（如MaxHartmann）对进化的一些合理怀疑言论也可以察觉。

凡是参与进化综合的学者以及某些历史学家都完全同意有一份特别重要的着作宣告了综合的发端，而且事实上它比任何其它着作更是促成综合的契机，这就是杜布赞斯基的《遗传学与物种起源》。正如邓恩（L．C．Dunn）在该书的序言中正确指出的，这本书象征了“某种只能称之为回到自然的运动。”该书开头第一章　是讨论生物的多样性，其它各章涉及自然种群的变异，选择，隔离机制，以及作为自然单位的物种。杜布赞斯基在该书中顺理成章地将博物学家对进化问题洞察入微的深刻了解和他前此12年作为一个实验遗传学家的深湛学识密切地结合起来。他才是第一个真正在实验生物学家和博物学家两个阵营之间架起牢固桥梁的人。

进化综合一劳永逸地断然结束了无数的古老争论，从而为讨论全新的问题开拓了道路。这无疑是1859年《物种起源》出版后进化生物学历史上最有决定性意义的事态。然而科学史家和科学哲学家对进化综合究竟是怎样切合科学进展学说的却迷惑不解。它肯定不是一次科学革命，因为它显然只是达尔文进化学说的最终成熟。但是它是否配称为“综合”？对这个问题我是断然作出肯定回答的。

我在上面介绍了进化生物学家两大阵营，即实验遗传学家阵营与种群博物学家阵营的根本不同观点和专心致志的工作。它们就像Laudan（1977）所说的真正代表了两种十分不同的“研究传统”。Laudan指出“有时当两个或更多的研究传统，彼此不是互相拆台，可以融合起来，产生综合，这综合比前此的两个或更多的研究传统都更进步”

（103页）。从1936年到1947年在进化生物学中所发生的恰恰就是两种研究传统（以前彼此不可能交流信息）的这种综合。这里并没有一种模式战胜另一种模式的情形，就像Kuhn的科学革命学说那样，而是前此彼此竞争的两种研究传统“交换”彼此最有生命力的组份。由于这个原因，说综合仅仅是博物学家接受了遗传学的新发现显然是不正确的。

这样就会忽略博物学家所提供的许多概念：种群思想，多型种的多维性（multldimensionality of the Polytypic species），生物学种概念（将物种定义为生殖的和生态的自主实体），行为的作用以及功能变化在进化奇迹起源中的作用，以及全面强调多样性的进化。所有这些概念都是充分理解进化所不能缺少的，然而在实验遗传学家的概念结构中却几乎并不存在。

在短时期里，对进化生物学影响最大的也许是否定了一些错误概念。这包括软式遗传、骤变、进化本质论、自然发生学说。进化综合着重证实了自然选择的无比威力，进化的渐进性，进化的两重性（适应与多样化），物种的种群结构，物种的进化功能，硬式遗传。虽然这意味着进化主义者所能选择的余地大大缩小，但是它仍然留下许多问题没有解决。这些问题分为两类，由下面的两个问题表示：（1）某一现象（选择，渐进进化，生物学种等等）的意义是什么？（2）某一进化原理或进化现象怎样在个别情况下实际起作用并且又会引出什么新问题（例如将之运用于选择、隔离、产生变异、随机过程等等）？