第十三章　综合后的发展-1

进化生物学的历史可以分成几个相当明确的阶段。从1859年到1895年前后这个阶段中进化主义者所关心的是如何证明生物进化和确定一些共同祖先序列。种系发生研究是当时进化主义者所专心致志的主要工作。从1895年左右到进化综合开始（1936），进化生物学领域内部的争论也支配了研究和着述写作。这个阶段的重要问题是：进化是渐进的还是骤变的？遗传是软式的还是硬式的？遗传变化是由于突变压力还是源于选择压力？

从1936年到60年代这个阶段中进化综合以及深入研究新发现的细节占有主要地位。种群观点左右着一切研究，而且多样性，特别是在种群和物种层次，又重新受到重视；变异的适应意义经过分析认为是由于选择作用，但是所有的遗传解释都由基因频率的概念支配。

进化生物学后来的发展就很分散。这些发展包括对变异的随机组分发生浓厚兴趣并认识到遗传物质（以各种型式DNA的形式）的多样性。与生态学和行为生物学建立了广泛联系，研究生物高分子的进化及其在进化中的作用已成为进化生物学的一个十分重要分支。由于这一切发展的结果，进化的研究成为了一门高度分化的科学。还远不止于此！

进化思想扩展到生物学各个分支就扯下了进化生物学与生物学其他领域之间的帷幕，以致干现在已无法说像进化生态学、进化行为学和分子进化这样的一些领域是不是应当包括在进化生物学中或者是包括在它们已被融合的邻近领域中。最重要的也许是生物学家终于能受到尊重地提出为什么的问题而不致被怀疑为目的论者。

就进化过程作统一解释对提高进化生物学在生物学整个领域中的地位起了十分有利的影响。由于排弃了一切与物理化学解释相矛盾的学说或原理（例如那些活力论，目的论的学说），进化生物学比在前一个阶段被实验生物学家嘲笑为“推测性”的时候更加受到尊重。由于1953年DNA结构的阐明而显示的新见解，即生物由两类根本不同的部分构成，一类是历史性部分（遗传程序），另一类是功能性部分（转译成的蛋白质），立即要求将一切生物现象的动因分析扩展到历史性部分。这就使人们认识到任何合理的全面生物学分析不仅应当而且必须包括对生物一切组分的进化历史的研究。进化思想的这一拓展影响了生物学的各个分支学科。

进化生物学确实是在某一科学领域中兴趣转移和改变研究计划的鲜明例子。然而我的简化了的陈述掩藏了这样一件事实，即几乎没有任何一种研究探索路线是完全结束了的，哪怕是展现了更有希望，更有前途的新路线或新思路。我的陈述也没有提到每一种新的研究路线或思路的根源通常可以追溯到在它产生大量成果之前几十年。每一种新技术和一个研究人员从某个他所熟悉的领域转到另一个领域很可能开倡新的路线或新思路。

显然不可能如实地刻画进化生物学进展的充分复杂性，就这一点来说，科学的任何领域也都如此。

1946年美国成立了一个专门的学会来扶持有关进化问题的研究，1947年迈尔创立了专门研究进化生物学的杂志《进化》（Evolution）。《美国博物学家》在3o年代曾经一度转变成实验生物学杂志，在进化综合以后才又恢复成进化生物学的专门刊物。专为进化出版的定期刊物在美国和其他国家也纷纷问世。关于进化的新教科书的数量也不断增加，在学院和大学开设的进化生物学课程也是如此。有关文献竟然增加到如此程度以致于现在必需有经常性的评述文章发表。

这样纷至沓来的频繁活动对历史学家提出了一个严重问题，现在已完全不可能差强人意地去分析新近的进展。我能做的至多是勾画出某些近代研究的主要轮廓并至少提出特别困扰这一代进化主义者的某些尚未解决的问题。有关文献我只能列出现代的一些杂志和某些新近出版的教科书。下面我将从近年来种群遗传学和分子生物学所关注的进化问题开始介绍。

种群遗传学

种群遗传学从洲年代开始即以检验数学种群遗传学在野外和就实验室内的实验种群所作的结论作为它的主要任务。这一研究工作是在将进化定义为“种群中基因频率的变化”这一观点支配下进行的。这一研究传统中最出色的是杜布赞斯基及其合作者撰写的《自然种群遗传学》（1938-1976）丛书，主要研究果蝇（DrosoPhila Pseudoobscusa）及其姊妹种（亲缘种）（Lewontin et al，1981）。杜布赞斯基试图确定的是下列数值：

选择压力、基因流动、有效种群大小（数量）、致死和其他被隐蔽的隐性频率，以及潜在的具有进化意义的其它因素。这一研究的有利处是这个（物）种和果蝇属的大多数其它（物）种相似，具有大量的染色体臂内倒位（由巨大唾液腺染色体带型可以查知），其中每个种有某种不同的地理范围。杜布赞斯基发现某一倒位的相对频率不仅随地理情况而变化，而且因季节（在某些例子中经过好几年）而不同。很多规律性表明，这频率是由选择控制的，并通过实验得到证实。Mayr（1945）曾试图将基因的排列解释为生态型的适应，即不同倒位的携带者可以利用不同的局部小生境（生态位）。这一解释后来由Coluzzi等（1977）从蚊子（Anopheles）的基因排列得到证明。最引人注意的是不同基因排列的携带者不仅在不同的小生境中具有不同的适合度，而且还拥有不同的行为能力去找到合适的小生境。

在果蝇种群的研究中一个重要的技术方面的进展是台斯尔（Teissier）与莱赫雷梯（IHeritier）发明了“种群笼”（Population cage），大小不同和基因异质的果蝇群体在种群笼中可以持续许多世代而不致有新的异源基因渗入；将这种群笼放在不同的温度和食物条件下就可以检查不同基因或基因组合的相对适合度（relative fitness）并计算选择压力。杜布赞斯基等人马上采用了这种技术，这种技术现在已在很多遗传学实验室中应用并作了各式各样的改进。它为种群中自然选择的实验研究提供了非常有效的方法。

13．1　分子生物学

自从生物学中有了生物化学这一分支以后，它的许多发现对进化生物学都十分重要，虽然起初并没有认识到这一点。在这里可以提到1869年米歇尔发现核素，Nuttall在免疫学方面的研究，Garrod对先天性代谢障碍的研究，Landsteiner对血型的研究，以及后来Beadle和Tatum的工作。然而分子生物学直到1953年发现了DNA的结构才真正开始起飞。起初这对以前建立的进化概念并没有产生什么影响。最重要的直接影响是后来发现从核酸转译成肽和蛋白质是单行道（“中心法则”）。这一发现为彻底否定获得性状遗传提供了最有说服力的证据。

在每次核分裂时种质的异常精确可靠的复制一直到最近并不是一个概念性问题。本质论者认为这是理所当然，相信软式遗传的人则认为文不对题。但是生物物理学家对于这复杂的复制过程几乎毫无差错的运行感到十分惊讶。当然，偶尔的差误也曾被发现，这就是遗传学家所说的突变。对进化主义者来说，这差误的幅度并不特别令人不安，因为他知道在发育以前或在发育中会有大量的配子和合子丧失。出人意外的是修复机制的发现，这机制能随后“修复”复制过程中的差误。这种机制的存在便对“突变速度”这个定义提出了疑问，然而它却有助于解释所观察到的复制错误非常少见的现象。

一切生物（包括原核生物）的遗传密码大体相同的这一发现是地球上一切现存生命可以追溯到一个唯一起源的一个重要补充证据。分子生物学中的这一发现连同某些其他发现大大有利于简化和统一生物学，然而也有一些其他发现要求对现有的遗传学说作某些修正或至少是就我们对遗传过程的认识作某些修正。

分子生物学早期的大多数研究是在病毒和细菌中进行的，并按奥坎氏简化论（Occams razor）假定在原核生物中的发现可以不加更动的应用于真核生物。然而近年来的研究指陈这一假定并不一定合理。特别是现在已很清楚真核生物的染色体的结构非常复杂，和原核生物的简单串联的DNA双螺旋结构根本不同，它的DNA是和某些蛋白质，尤其是组蛋白，紧密结合在一起构成大小不同的核小体（nucleosomes），其功能似乎也各不相同。目前这一类研究主要和生理遗传学有关，然而毫无疑问对有关真核生物染色体中DNA结构的了解最终将为某些迄今尚未解决的进化问题提供答案，例如进化趋向的控制，许多进化路线中表现型的稳定性，在遗传剧变（genetic revolution）中迅速转移到新的进化级（evolutionary grades）等等。我们很可能是跨在重大发现的门槛处。

当Nirenberg与Matthaei于1961年成功地破译了遗传密码时，一般都认为分子生物学中最后的一道难题已经解决。殊不知自那以后完全未曾料到的发现竟接踵而来，步伐也更加快。这些发现的主要影响直到现在还是在于基因生理方面，然而毫无疑问所有这一切也都具有重要的进化意义，当分子过程了解得更清楚时这重要意义必然会显示出来。

控制遗传过程的都是亚显微结构，分子生物学家以超乎寻常的独创性开发了一些新技术可以推断分子结构，过程及其变化情况。实际上在这方面由于新技术的运用比引用新概念能更深入地了解分子进化。由Clem Markert首先采用的淀粉凝胶电泳是这些技术中最重要的一种。可溶性蛋白质根据其分子大小和电学性质在置于电场中的凝胶内移动距离不同从而能将这些蛋白质彼此分离开，用不同的染色技术可以见到凝胶中已分离的蛋白质。运用这种方法可以直接测定个体的遗传型而用不着任何选育分析。为了确定等位基因可以同时分析20、30个甚至超过70个基因座位（位点）。这方法能确定个体和种群的杂合性程度，这是．以往的方法办不到的。它还能将某个物种的地理种群以及相关物种加以比较以决定等位基因谱有多少部分是相同或不同的。这方法的最大缺点是只能显示结构（酶）基因的变异。另一个缺点是它不能分离具有等量电荷的等位基因，因而低估了等位基因数目。运用补充办法（热分解，改变PH）往往可以发现更多的等位基因。

由于只详尽分析过少数的酶，所以在常规的电冰方法中究竟有多少遗传变异性被漏掉还有争论。

由于这一技术精细出色而且即使不是生物化学家也能运用，所以自从1966年Hubby及Lewontin（用于果蝇）和Harris（用于人类）运用这一技术研究个体及种群的杂合性以后就兴起了一股研究酶变异的热潮。由于运用了这一技术才有可能取得的新发现数量很多：新的亲缘种（姊妹种），亲缘关系密切或疏远的物种之间差异程度的定量，防变化和物种形成之间的相关性，酶的地理变异与气候或其他环境因素的相关性，等等。

根据这些研究所作出的结论中有一个结论（多少由其它高分子的行为所证实）是经历地质年代的分子变化的速度有某种规律性，也就是说氨基酸在进化中被取代的速度有一定的规律性。因此有些学者（首先是Pauling和Zuckerkandl，后来特别是Savich和Wilson）主张可以利用这种规律性制定“分子钟”（molecular clock），并由同源分子的差异程度推断两条进化路线之间的分岔点的年代（Wilson et al，1977）。

目前由分子钟计算出的分岔点年代和古生物学家根据（公认是不足的）化石记录所计算出的有相当大的出入。另外也有其他证据表明在运用分子钟概念时必须十分审慎。

例如相同的分子在同样的地质年代间隔中在某些种系序列中可能比在其他序列变化更快。

另外也似乎有这样的情况，即变化的速度在某些种系序列中偶然会急剧下降。例如人和猩猩之间的分子距离小于果蝇属中某些物种之间的距离。

另一个难题是分子钟概念意味着一种有关变化的内在规律牲，或者可以说是自发性。

分子钟有时被用“每两百万年发生一次突变”这样的方式来描述。这样的陈述当然完全是误解；在同一基因座位上突变是经常发生的，但又一贯地被采样误差或自然选择所消除，直到分子背景发生了足够的变化以利于分子的三维结构改变。换句话说，分子钟是由自然选择而不是突变速度控制伪。这已由很多高分子的例子证实，然而最有说服力的例子莫过于血红蛋白。血红蛋白的300多个氨基酸中只要有一个被取代可能就非常有害。

例如镰状细胞性贫血是由于血红蛋白的β链上一个谷氨酸被缬氨酸取代所引起的。现在已发现人类有二百种以上的血红蛋白突变（以“隐秘”血型形式被发现），虽然在不少情况下它们并不是严重血液病的原因，但是这些突变中没有一种突变成功地在人类祖先中固定下来或以多形态形式表现。这些突变是被自然选择筛选的已由下述事实表明：人类的远亲猩猩的血红蛋白几乎和人类的完全相同，虽然文献资料记载的是血红蛋白具有很高的突变速度。

对分子钟现象的解释可能是，每个高分子在细胞中通常也和10—25个其他高分子互相作用。然而当这些其他高分子中的某一些为了应付特殊的选择力而演变时，这些变化迟早会对原来的分子产生选择压力去取代一个氨基酸以便和它的遗传背景取得可能的最佳适应并恢复稳定状态。

DNA的种类

因为一切基因都含有DNA，所以1953年以后就假定一切基因在功能上和进化特征上都基本相同。近20几年的研究表明并不是这种情况。有很多不同类型的基因，如酶基因，结构（不溶性）蛋白基因，调节基因等等，也许还有很多种我们还不知道的基因。高等生物的细胞核中含有足够五百万个左右基因所需的DNA。而遗传学研究只为大约一万个或至多五万个传统的（酶）基因找到了证据。它们（连同其他种类的？）都属于所谓特殊顺序，但也有几类“重复DNA”和很多外表上“不活动的”DNA（它们的功能一直是个谜）。大多数不属于酶DNA的显然具有调节功能。对不同种类基因进化行为的差异的研究还只是刚刚开始（Davidson and Britten，1973；1979）。

自从60年代末，尤其是1975年以后，分子遗传学的新发现一个接着一个，其速度是如此惊人，一个非专业人员是绝对无法跟上的。此外，有些发现是非常出人意料，对它们的解释也是众说纷坛。这些发现涉及真核生物的基因组。例如已发现某些基因（转位基因）能够在染色体上改变位置。更加奇怪的是发现了许多基因含有不能转录到信息RNA（mRNA）上去但在转录过程中被切除的序列（“内含子”，introns），基因的剩余部分（“外显子”，excons）后来又“拚接”起来成为功能性mRNA。这就引出了两个问题；这样特殊的系统是怎样进化演变的？内含于是否仅仅是不活动的稳定因素或者具有还不知道的功能？目的论的答案是，这些看来不起作用的DNA被贮存起来“以备不肘之需”，这答案是完全无法令人满意的。目前相当流行的一种解释是，这些额外的DNA是寄生性的（姑且如此说），生物无法阻止它的复制和积累（Orgel and Crick，198O）。

虽然存在着有利于这种假说的正确论据，然而它对达尔文主义者来说却是直觉地不合口味，因为自然选择肯定会产生防御机制来对付这种浪费型的寄生现象。考虑到目前对基因调节的运行机制知之甚少，一笔勾销内含子在遗传上是情性的还未免为时过早。我们现在所知道的只是在转择前将基因的某些节段（外显子）彼此分隔开可能十分重要。现在确有证据表明内含子协助调节基因的拚结（splicing）。

同样令人不解的是亲缘相近的物种或属在它们的重复DNA和基因组的其他成分上彼此相差悬殊而在形态上并没有多少可见的变化，有时甚至还不丧失杂交的能力。这对进化潜力可能会产生怎样的影响仍然完全不清楚。自从Mirsky与RIS（1951）的开拓性研究之后，已经知道不同类型的生物在其细胞（细胞核）中含有不同数量的DNA。含量最少的是原核生物与真菌，含量最多的是有尾动物、肺鱼和某些植物。也已经知道有某些规律性（几乎所有的规律性都有例外），例如一年生植物的DNA含量一般比有关的多年生植物或树木少。生长速度慢（发言时间长）的物种DNA含量比它们的相关物种多。不同分类单位DNA含量的巨大差异似乎支持过剩的DNA大都没有很高的选择价值的观点。但是只要我们对真核生物的基因控制的知识还是像现在这样肤浅，则进一步的进化推论都还为时过早。

自从拉马克以后进化主义者都已熟悉“镶嵌进化”（mosaieevolution）原理，它指的是表现型的不同组成部分可能按极不相同的速度进化。现在已发现这类进化速度的不一致性对分子进化也是适用的。例如Wilson等（1974）认为哺乳类和无尾动物（如蛙）的酶基因按大致相同的速度进化，而哺乳类的控制形态进化的调节基因的变化比娃的要快得多。在南美的拟态蝴蝶中控制色泽图案的基因显示非常明显的地理变异而几乎没有个体变异，而这些物种的酶基因却表现很强的个体变异，但几乎没有地理变异（Turner，Johnson and Eames，1979）。研究者近来还发现酶基因和其他蛋白质基因之间在变异性上也有很大的差别。最后，控制物种形成的基因的变化似乎与酶基因无关。这是进化生物化学的一个新领域，我预料在不久的将来必然会产生重大成果。这一点已经很明显：

不同类别的基因似乎是应付不同的选择压力并遵行其本身的进化途径。研究某一类别基因（例如酶基因）的结果不能被普遍化来运用于一切类别的基因。这似乎对选择压力的反应，对变异性（杂合性程度），对分子钟都适用。不同生物的染色体变化也具有极不相同的进化速度。核型（染色体组型）似乎在某些类别的生物中非常稳定，而在其他类别（如某些哺乳类）则变化极其迅速。

每一组基因在进化中可能具有不同作用。酶基因的差异显然是按相当正常的速度逐渐积累因而是分子钟的理想尺度标准。物种形成似乎大都与酶基因无关。为什么有不同类别的基因可能是由于它们的功能不同，但是我们对这些功能的了解还极其有限。

切特维尼可夫的遗传背景概念开始取得新的意义。目前已认识到研究基因的作用必须辅之以基因相互作用的研究。Lerner的《遗传环境稳定》（Genetic Homeostasis，1954）一书对遗传型的功能进行了开拓性讨论，书中引述了基因相互作用重要意义的大量证据。杜布赞斯基对“合成致死”（synthetic lethals）的研究强化了这一观点，他指出某些基因或染色体形成某种组合时能导致较高的适合度，与其他的染色体结合时就能致死。这无异是对基因具有固定不变的适合值的观点一次沉重打击，虽然这些发现由于缺乏对这样的相对性的原因进行分析，还只能是一个研究新领域的开端。（Mayr，1963，第十章　；另见Mayr，1974；Carson，1977）。

分子进化的研究揭示了惊人的事实，即高等生物的大多数高分子可以远直追溯到原生生物，然而原生生物却可能只有高等生物的核酸含量的一小部分（万分之一），这其它的所有基因是从什么地方来的？

首先考虑这个问题的遗传学家显然是摩根研究组的成员（Metz，1916；Bridgs，1918）。由Sturtevant，Briges，穆勒所开展的复杂而又精细的研究指陈当染色体的一个片段插入到现存的染色体中就产生新基因。这既可以由不相等交换实现，也可以由重大的染色体突变（尤其是易位）完成。果蝇唾液腺染色体分析提供了很好机会来证实完全由遗传证据推论的重复现象。在另外的情况下整个染色体可以加到染色体组上（由于不分离）或者染色体组作为一个整体可能重复（通过多倍性过程）。早期遗传学家对基因重复的研究近年来已大大发展（例如，Ohno，1970）。小规模重复的进化优点是它们对染色体组正常功能活动的干扰较之有时重大的易位或加入整个染色体（如唐氏先天愚笨症，Downs syndrome）或染色体组所产生的影响小得多。因此，小规模重复比较容易掺入基因库，重复后的基因可只显示新功能统通过趋异突变和它们的姊妹基因更加不同。曾经有人怀疑过这样的重复是不是能产生完全新的蛋白质，但是进化历史已经弄清楚的高分子还太少，还不能作出包罗无遗的结论。然而很有可能（但不一定）最重要的一些类型的高分子在生命史的极早阶段就已出现。

生命起源

达尔文在1859年提出共同祖先学说时，他意识到最初必定有“最初生命”，他用多少是圣经的辞句来表达这一点：生命“最初是注入到少数形体或一个形体之中”（《物种起源》：490）。这是一个非常大胆的说法，因为无数种生物之间的差异是如此悬殊绝不能只有一种起码。即使研究种系发生的学者成功地追溯动植物祖先到藻类和鞭毛虫类之后，原核生物（细菌等）与真核生物（高等生物）具有同一起源看来也是完全不可能的。然而现在通过分子生物学研究这一点已被证明是肯定无疑的。不仅一切生命形体的化学组成普通相似，尤其是遗传密码也完全相同（包招原核生物），这就确凿无疑地表明现在存在于地球上的生命只起源过一次。关于真核生物的起源现在已经有了正确的学说（Margulis，1981）。目前生活在地球上的一切生物毫无疑问都是从单一的祖种繁衍而来。如果生命有好几个独立的来源，则在竞争之中所有其他的都已被现在支配着世界的那一种压倒或消灭。

生命由无生命物质起源可能是通过自然发生。碰巧的是，恰好在达尔文提出共同祖先学说时自然发生学说由于巴斯德和其他学者通过实验否定了这种可能性而遭到猛烈抨击（Farlery，1974）。这使得进化主义者处于进退维谷的境地，达尔文也只得听天由命地说道：“在这个时候提起生命起源简直是荒唐可笑，要是这样也就可以考虑物质起源。”然而他毕竟是一个生性好思索的人，1871年他又在沉思：“人们常说初次产生生物的一切条件现在都具备，过去也会是如此。然而如果（好家伙！这是多么伟大的如果！）我们能够想出某一个温和的小池塘，并有氨、磷酸盐、光、热、电等所有的东西，并想像形成了某种蛋白质似的化合物，准备经历更复杂的变化；在现在情况下这样的物质将会立刻被吞食或吸收，这种情形在生物形成之前是不会发生的”（L.L.D，III：

18）。

为什么生命起源这个问题在1859年以后几十年很难研究的原因是因为这整个问题必须重新作有系统的阐述。人们往往从模式思想出发去考虑活的物种突然从无生命物质产生，把地球看成是好像它的大气及其它环境条件在各个地质时代都保持固定不变。这些假定都必须彻底修正。植物学家许耐登（1863）显然首先提到生命起源，“第一个细胞”

在年轻地球的完全不同的大气条件下是可能形成的。这一点现在已完全得到证实。现在认为年轻的地球具有还原性大气层，主要由水蒸气，甲烷和氨组成。自由态氧（能氧化其它物质从而破坏任何可能生命的前体）在地球上生命起源时（大约在35—38亿年以前）实际是不存在的。氧是在大约19亿年以前由那时进化形成的光合生物产生才开始积聚的。

第二项修正涉及生命。在这个问题上生命突然起源的本质论概念必须代之以渐进观点的进化概念。我们现在认识到生命起源和人类起源一样都是渐进的。正如现代人（Homo sapiens）是通过一系列中间近似人类的动物与低等灵长类相联系，生命也有一系列前体。在无生命物质和结构完善的生物之间的这些中间分子阶段现在在自然界中已不存在。它们在氧化性大气层中和赖有机分子为生的形形色色微生物作用下是无法生存的。在还原性大气层中，在紫外线辐射和雷电作用下的确可以产生诸如嘧啶、嘌呤、氨基酸等有机化合物作为生命的建筑材料。在Urey的建议和指导下，这已由Miller通过实验证实。霍尔丹（1929）和奥巴林（1924）在此之前已提出过设想方案来解释无生命物质怎样过渡成为有生命的。FOX等（1979）为解决这个问题也作出过富有想像力的贡献。

出人意外的是，分子生物学的发现不仅没有使解释工作简单化反而使之变得更加复杂。

即使在最简单的生物中，多肽链（蛋白质）也是在遗传程序（核酸）的指导下由氨基酸组装而成的。实际上在核酸与蛋白质之间存在着非常圆满的“共生”关系，简直无法设想缺少了一方，另一方将怎样发挥作用。如果没有核酸，第一个原始的蛋白质是怎样装配和复制的？如果核酸除了控制蛋白质装配而外没有其它功能，它们又是怎样从原始的“有机汤汁”（organic soup）中起源并保存下来的？（关于这个问题的进一步介绍见第十九章　）。

生命起源问题，即把从简单分子到第一个显示作用的生物之间的每个步骤设想出来并加以证明，是研究分子进化的学者所面临的最严重的挑战。充分认识了生命起源是几乎不可能的才使人认清这一事态是极其罕见的。这就惫为什么有那样多的生物学家认为生命起源是独一无二的事态的原因。这一罕见现象能够发生好几次的机会（机率）非常之少，尽管宇宙中有几百万个行星。

上面对分子生物学晚近进展的简单介绍揭示了分子生物学研究和进化生物学研究之间的密切关系。分子生物学家对进化的浓厚兴趣表现在创刊了分子进化杂志并出版了一系列新近召开的专题讨论会的论文集与评论性着作（例如，Ayala，1976）。正像进化论者所说分子进化的研究已成为进化生物学的一个重要分支。

常常有这样一种说法，在达尔文的进化学说之外现在还有进化的“分子学说”。这种说法的天确性值得怀疑。有两种更重要的发生在分子水平的进化现象，硬式遗传（从魏斯曼1883年开始鼓吹到摩根学派）和突变（德弗里，1901；摩根，1910a），至少在原则上早在分子遗传学兴起之前几十年已被人们接受。目前还不能确定分子遗传学的某些新近发现（重复DNA，基因拼结，游走基因）究竟会不会要求对综合进化学说作一番修正。新发现很可能只是扩大了自然选择发挥作用所要求的遗传变异的幅度以及对自然选择作用施加某种控制或约束。

我采用分子生物学作为例子来说明进化生物学与生物学其他分支之间日益增强的密切关系。进化生物学和很多其他生物学科之间也同样显示了积极的相互作用。目前看来进化问题已在生态学领域中占据了支配地位，在行为生物学中也非常重要；这从生态学和动物行为学的新近教科书就可以看出。

虽然进化综合并没有解决进化生物学中的所有问题，但它至少已建立了联合战线。

翻一翻近期的有关进化问题的文献就能发现关于某些特殊进化问题的意见分歧仍然存在。

然而相反的意见并不是针对综合学说的任何基本论点；而只是对某些进化途径有不同的看法。我在下面试图就进化生物学的三个主要方面的某些未解决的问题加以介绍来阐明这些分歧的实质；这三个主要方面是：自然选择学说，物种形成问题，在物种层次以上的进化过程（宏观进化）。

13．2　自然选择

以达尔文后一个时期和孟德尔主义为表征的对自然选择的强大阻力大多都被进化综合击破。阻力或抵制之所以如此强大有力是因为所有的反达尔文主义者在这一点上都是一致的，新拉马克主义者和突变主义者都同样强烈地反对自然选择。本世纪头30年最着名的是约翰逊（Johannsen）的选择实验。他早期一直在化学实验室工作，所以在选择实验中他采用了完全非生物学的方式。为了取得合适的实验材料，他起初试图建立“纯系”（purelines）。毫不奇怪，这一类遗传上完全相同的个体的样品许多代近亲交配的结果对选择并不产生反应。约翰逊由此得出结论（1915：609，613）认为，在自交物种中选择是不能产生逸出常轨结果的，“纵使用杂交动植物进行最精确的实验也令人信服地证实了我们的看法，即选择不能取得超出将原来就已在体质上不同的生物分离或单纯加以隔离的结果：对不同的个体进行选择不能产生任何新东西。按选择的指令改变生物类型的说法从来没有证实过！”他最后断言“非常明显遗传学完全剥夺了达尔文选择学说的基础…进化问题仍然是一个完全没有解决的问题”（659页）。他的这个结论在实验生物学家中被普遍接受，甚至T．H．摩根（1932）也说“自然选择学说所暗示的、在某个种群中选择最不词一般的个体，下一代就将更不一般，现在已经知道这是错误的。”迟至1936年，两位着名的英国动物学家，G．C．Robson和O．W．Richards还说，“我们并不认为可以不考虑自然选择作为进化的一种可能因素。然而迄今支持它的肯定证据还是如此之少…以致我们没有理由把它看作是进化的主要动因。”在20年代和30年代的这种知识文化背景下无怪乎达尔文主义者要花费极大的力量来驳斥反选择主义者的各种论点。

反达尔文主义者的怀疑态度也并不是完全没有道理。无论是在自然界还是在实验室中自然选择的直接征据几乎一直到20世纪中叶还非常少。由Bummus（1896）证实的作为冰暴结果的麻雀差别死亡率是几十年来的唯一证据，因而被选择主义者一直反复引用。

更糟的是进化综合以前在达尔文主义者内部对选择的看法也有分歧。其中大多数人跟着达尔文也承认某种软式遗传，如用进废退。华莱士是最坚定的早期选择主义者并且首先支持魏斯曼否定软式遗传的论点，因而是一个“自然选择万能”论者（Allmacht derNaurzuchtung）。实际上华莱士甚至将隔离机制的起源也完全归之于选择，而达尔文则无从想象这种同域过程，因而在这一点上两人的看法相左。现代研究物种形成的学者倾向于同意达尔文的观点。魏斯曼和华莱土在他们无条件地支持自然选择上很孤立，绝大多数进化主义者对之都有不同程度的保留（反对自然选择效力的意见见第十一章　；更详细的介绍见Kellogg，1907；Mayr and Provine，1980多以及大量的反对达尔文主义的文献。）促使对自然选择的意见发生转变的因素很多，其中最重要的可能有以下几种：

（1）实验室的选择实验以及动植物育种家的大量工作真正证明了选择有效。在自然界中进行的实验，例如Kettlewell的工业黑化现象（Industdd melanism，Ford，1964），特别有说服力。3Q年代台西尔等创用的种群笼方法（见前）很快就被杜布赞斯基以及研究果蝇的其他工作者采用，并5！起了对不同遗传品种在不同温度，温度，食物，群聚，竞争等条件下自然选择一实验的高潮。（2）遗传学家否定了软式遗传，这就实际上除了经由自然选择的渐进进化而外没有任何其他可供选择的余地。（3）驳斥了生物伪绝大多数特征没有选择价值的说法。甚至Haldane（1932：116）也曾经说过，“毫无疑问（动植物）的无数性状并不显示具有选择价值，而且这些性状正是那些使分类学家得以区别物种的性状。”后来通过一些学者（例如主席，尤其是E．B．Ford的牛津大学研究组）的研究终于证实以前的许多所谓“中性”性状经过深入细致研究也都具有选择价值。（4）Norton，霍尔丹，菲舍以及其他人的计算指陈即使极小的选择优势如果连续许多代就能显示其重要意义。（5）种群思想的传播，特别是新系统学者论证了物种和高级分类单位中的不连续性可以通过地理成种作用和灭绝产生，因而不需要骤变。

杜布赞斯基在他的《遗传学与物种起源》（1937）一书中有一整章（共43页）讨论自然选择。他的阐述之所以特别吸引人是因为他不仅仅把自然选择看作是一种学说而且是一种可以由实验证实的过程。另外他还指出选择和渐进的适应性地理变异（例如壬席的气候规律就是这种变异的反映）并不矛盾。这就不再需要用拉马克的解释作掩护，而在以前由于突变论者的论点博物学家都只能被迫如此。迈尔（1963：182—203）详细分析了前十几年选择主义所引起的一些问题，其中有下面五个问题要单独提出来进一步讨论。

自然选择的种类

区分自然选择有几种方法。其中有一种是根据选择压力施加于变异曲线的段落来区分。稳定化选择（Stabilizing Selection）指的是指向变异曲线两个尾部的选择；这相当于本质论者的“淘汰”，也就是说一切偏离“正常”的都被排斥。定向选择（directive selection）是在曲线的一个尾部被自然选择选中，另一尾部被排斥，结果是曲线的均值稳定增高。多样化（歧化）选择或分裂选择（diversifying selection或disruptive selection）是曲线的两个尾部都被选中，如在具有拟态或其他多形性的物种中所发现的双峰曲线。

自然选择的概率（几率）性质本质论者很难理解自然选择是一种统计现象而不是全或无现象。哲学家C．S．Peirce比他的同时代人或许对这一点了解更清楚并指出自然选择虽然在个别情况下可能不起作用，但“变异和自然选择…在长时间里将…使动物适应它们的环境。”Mayr（1963：184）也同样强调选择的概率性质。尽管哲学家可能仍然谈论“最适者生存”，但是生物学家已不再使用这样的决定论语言。

选择的目标

由于采用了“进化是由突变和选择引起的”这个公式，某些遗传学家为一个广泛流传的错误概念倒出了不少力。这个公式被他们解释为突变了的基因是选择的真正目标。

与此相对映的是，自从达尔文以来的博物学家和具有洞察力的遗传学家则一直强调不是基因而是整体生物（能繁殖的个体）才是选择的单位。这就意味着重组的效应和基因调节效应以及发育中的表现型对环境的反应能力对选择来说和突变同样重要，但在数量上比突变的重要性要高出好几个数量级。然而当菲舍（1930）和其他数学遗传学家选用基因作为选择单位并对每个基因赋予一定的适合值时就发生了困难。适合度被重新定义为某个基因对下一代基因库所作的贡献（另见霍尔丹，1957）。这转过来又引出了一个非常成问题的进化定义（“种群中基因频率的变化”）并引起了颇有道理的批评，即单个基因的频率变化使很多（事实上是绝大多数）进化现象无法解释。目前对选择学说的责难有一些（如果不是大多数）就包括对基因是选择单位这种非达尔文主义的假定的抨击。

这一点必须强调，因为它表明某些学者新近提出的“内部选择”概念是多么容易引起误解和混淆视听。根本无法将选择分为两部分，一部分是由外部环境引起，另一部分由生理和发育等内部因素造成。这样的划分之所以不可能是因为选择的结果决定于外部环境与作为整体的生物的生理过程之间的相互作用。没有内部选择。所有发育过程和调节过程对某个个体的适合度所起的作用不是有利就是不利，担是这只有当某一个体置身于（暴露于）外部环境（包括同一物种或另一物种中个体的竞争）时才能估价。达尔文早已充分觉察到这些内部因素的重要性，例如从他在讨论相关（correlation）肘（《物种起源》：143－15o）就可明显看出。当一个现代学者仍旧将已过时的公式“突变与选择”看作是达尔文主义者的主张肘，就无怪乎他会认为这公式不足以解释特定的进化反应（evolutionary response）。凡是继续还用这公式的人决不可能了解进化演变的真正原因。着名的进化主义者放弃把突变当作选择的目标已有40多年。

选择的产物是折衷的结果。

由于表现型的整体是选择的目标，所以不可能同时使表现型的所有组成部分按相同的程度改善。选择不能达到尽善尽美，因为种群中的成员在为繁殖成功的竞争中只要较优而不必一定是完美无缺就足以取胜。更何况每个遗传型是多种选择压力的调和折衷结果，其中某些选择压力可能彼此措抗，例如性选择和避免被捕食的隐蔽色（Endler，1978）。由于遗传型的内聚性（cohesion），往往不可能只改善表现型的某一组成部分而不有损于另外部分。当转移到新的适应区后，在原先的适应区中的某些适应就不再有利。水生哺乳类必须尽可能减少和淘汰陆生生活方式的一切特殊适应。两足的类人猿仍然为他们过去的四足历史所苦（付出代价）。

进化主义者长期称之为进化的折衷（妥协）被现代生态学家称作进化的最优化处理。

每一种进化性进展（例如跳得更快，拥有更多的后代，利用新的食物资源）都有其代价，自然选择决定这进展所增加的利益与所付出的代价究竟是否相称。这样一来结果便是表现型往往是为特定功能（或应答某一特殊的选择压力）所特别选择的性状的拚凑产物，而其他性状则是作为整体的遗传型的副产物并且是选择真正容许的。自从达尔文以来，博物学家就一直自问物种之间的差异应当分在两类中的哪一类中。例如白氏（Borchells）斑马和格氏（Grevys）斑马斑纹上的差别究竟是由于非洲不同地区（这两种斑马的来源地）的选择压力不同的结果还是由于这两种斑马的遗传型对斑纹选择的应答不同？

只要某些遗传学家相信每个基因有一个独立的适合度，各有最适合的适合值，这样就可以认为表现型的每个方面都是对特殊选择（ad hoc selection）的专门应答。然而作为整体的个体才是选择目标，而且多数（如果不是全部）基因是彼此互相作用的事实便对表现型就选择作出应答反应施加了严格限制。这就是为什么人还有阑尾、易受伤的能骼关节以及一些结构不完善的窦的原因。Gregory（1913；1936）将特殊适应的总体称作“习性”（habitus），对容许保留的过去残留物称为“遗产”（heritage）。

并不是表现型的每一个细节都是由特殊选择塑造的这一结论由于Book（1959）称之为“多重途径”（multiple pathways）的现象而更加使人倍服。例如远洋无脊椎动物具有多种多样的机制使之浮在水面：气泡，油滴、体表增大。在每种情况下自然选择（它总是见机行事）都是利用最容易取得所需要的适应的那一部分可以利用的变异。

将某一生物尽可能地分解成非常多的部分并论证其中每一部分的选择值的原子还原诊者（atomistic－reductionist）的做法使整个适应概念陷入争议之中。争议竟然达到这样的程度，即反对选择主义的人所提出的对自然选择的反对意见（例如Grasse，1977a）是完全站得住脚的。总之，选择是概率性的，在小种群中采样误差必然产生随机效应，生物集成为整体总是严格限制了个别性状的反应。的确，就总体来说生物能很好地适应它们的环境，因为那些不能适应的繁殖成功率极低从而无法生存。但是这并不意味生物表现型在结构和功能效率各个方面都是最理想的。

选择是一种创造力

就本质论者看来，选择完全是一种消极因素，是将有害的脱离正常的东西加以淘汰的力量。因此达尔文的反对者坚持本质论的教条认为选择不可能创造任何新事物。他们这样说显示了他们既不懂选择的两步过程又不明白它的种群实质。选择的头一步是产生无限数量的新变异，即新的遗传型和表现型，特别是通过基因重组而不是经由突变。第二步是第一步的产物要经受自然选择的检验（考验）。只有能够通过这种严格考验的个体才能成为下一代基因库的参与者。切特维尼可夫和杜布赞斯基等曾经正确指出这种在基因重组和选择所取得的极其有限的下一代“祖先”之间的循环往复确实是一种创造过程。它为每一代提供了一个新的起点，并且提供了新的机会来利用新环境和新的基因群体（genetic constellations）。

13．3　自然选择还没有解决的问题

对上面所提到的五个有关选择问题的解释基本上没有什么争议。但是还有一些其他问题在进化生物学家中仍有分歧。下面就对其中的几个问题进行讨论。

变异性和自然选择

过去50年中关于自然种群中遗传变异性的水平问题有两个相持不下的学派。就穆勒和大多数经典遗传学家看来，每个等位基因都有不同的选择值，其中有一个（一般是“野生型”）是“最佳的”，因而是种群中占优势的基因。他认为自然选择的功能就是淘汰另一个较劣的等位基因，它的贮量不断地由突变来补充。根据这种推理这个学派断言种群中的大多数个体在多数座位（位点）上应当是纯合型，否则有害的隐性基因的负担（“遗传负荷”）就会变得太大。穆勒、Crow等是这种传统观点的最积极的拥护者。

另一个学派的领导人是杜布赞斯基（Mather，Lerner，Mayr，B．Wallace及他们的学生也都属于这一学派）。这个学派认为遗传型是一个许多基因的和谐平衡系统，其中任何等位基因的杂合子往往优于纯合子。此外，这个学派还否认基因的绝对适合值，所以几个等位基因都可以是“最佳的”，在每一种情况下要根据它们的遗传背景和当时的外部选择压力而定。平衡学派的观点来源于切特维尼可夫的遗传背景概念，这个概念在将遗传型看作是一个平衡系统的学说中得到了发展（Dobzhansky，1951；Mather，1943）。

借助于遗传分析的古典技术来确定种群中隐蔽隐性的频率是办不到的，因为每一次只能有一个座位可以成为纯合型。因此这就不可能澄清“古典”学派与“平衡”学派之间的争论。1966年采用了酶电泳方法后从Hubby和Lewontin对果蝇及Harris对人的研究中终于发现了等位基因的多形性具有令人吃惊的高水平。他们发现（并被以后研究者普遍证实）即使单个个体其基因座位可能约有百分之十或更多是杂合型，物种则可达30％～50％。因而这问题看来似乎已得到澄清并对杜布赞斯基的平衡学说有利。这似乎也表明达尔文深信遗传变异实际上是无穷的是对的。

然而正像大多数新的研究路线一样，酶变异性研究所引出的新问题比它已解答的问题还要多。为什么某些物种比其他物种的变异性水平高得多？物种的变异性水平和它的生态有什么关系？种群的变异性有哪些部分是由选择维持的、其他哪些部分是由于机率（实际是中性等位基因的突变）？酶基因的变异性和遗传型的其他DNA的变异性有什么关系？在努力回答这些问题的研究中运用电泳方法研究酶基因变异性现在已经成为进化遗传学的最活跃的领域之一（Lewontin，1974；Ayala，1976；Ayala etal.，1974b）。

在这种高度遗传变异性中最有争议的问题是它的来源。采样误差以及对低劣纳合子的选择压力可能会大大降低等位基因变异性的水平。在一个基因座位上4个、5个、甚至10个以上的等位基团是怎样能够在一个种群中同肘保持下来的？

随机游动进化（Random－Walk Evolution）

自从60年代在自然种群中发现了大量的遗传变异性后，认为这种变异大多数在选择上是中性的论点再度被提了出来。这一学说的拥护者——King及Jukes（1969），Crow及木材（Kimura）（1970）——将由于随机过程（基本上是中性突变）引起的遗传变化称为“非达尔文进化”。这一名称很容易引起误解，因为拉马克主义，直生论以及突变主义也都是非达尔文进化的形式。另外有些人将之称为“随机游动进化”或许更合适。

自此之后关于在自然种群中观察到的遗传变异性有多少是出于选择、有多少是源于机遇引起了热烈争论。奇怪的是，在这场争论中意识形态似乎也起了某种作用，因为从总体来说马克思主义者比非马克思主义者更强调随机游动进化。我本人的看法是选择比非达尔文进化的支持者所承认的要重要得多，但是在某些基因座位上的大部分变异也确实具有随机成分。

很有可能单是杂合子的选择优越性并不能保持这样的高水平的遗传多样性。然而也有其他因素有利于遗传多样性的保持（Mayr，1963：234-258）。就多态的蜗牛和昆虫而言，某一稀有的表现型在一定程度上不致于被捕食，因为捕食者的“搜索形象”

（search image）已习惯于更常见的表现型（Clark，1962）。也曾经有人揭示（首先是Petit与Ehrman，1969）某些物种的雌性动物首先选择与稀有遗传型的雄性动物交配；这也有利于防止稀有遗传型从种群中消失。也曾发现选择值发生改变的情况，看来依赖于频率的选择（frequency－dependent selection）是保持种群的遗传变异性的一种十分重要的机制。

目前已有不少证据表明不同的基因型不仅在物种生境的各种不同亚生境中显示优越性而且宁愿选择这样的亚生境并有能力找到它们。这和复杂栖息地的遗传多样性一般高于简单栖息地的发现是一致的（Nevo，1978；Powell and Taylor，1979）。保持遗传变异性的另一机制是霍尔丹早已指出的（1949）防止寄生物和病原体。提供免疫性的基因（抗体形成等等）的高度遗传变异性能够保护种群免于毁灭性的损失，，因为病原体无法对付希有的免疫基因。最后，如果上位相互作用正像我们认为的那样很重要，则低频率的基因也可以保持住，因为它们在某种组合下具有高选择值。考虑到目前发现了这样多的由选择控制的机制，所有这些机制都能使二倍体基因库贮存遗传变异性，这就促使人们作出这样的结论，即大部分观察到的种群遗传变异性完全可能是自然选择伯结果。

选择的代价

霍尔丹（1957）与Kimura（木村，1960）曾经作过一些计算表明在一个大种群中用一个在选择上处于优势的等位基因取代一个等位基因所付出的代价是多么“昂贵”。他们由之作出了进化必定是非常慢地在进行的结论，也就是说在相当少的基因座位上同时进行，否则总死亡率将会高得惊人。这一结论和已被普遍接受的进化演变的高速度（例如淡水鱼）以及大多数自然种群中高度的杂合现象直接相矛盾。霍尔丹显然作了一些不切实际的假定。迈尔（1963：262）和后来的一些其他学者（Lewontin，1974）指出了霍尔丹所作出的一些简化假定的种类。例如在某一物种中由于密度依赖性竞争（density－dependent competition）的缘故在所有的后代中只有一小部分进行繁殖，在每一代中死亡率是如此之高。因而压低这具有有害的纯合子的“可放弃的多余”

（expendable surplus）无论如何也不是严重的负担。更重要的是霍尔丹的计算适用于大种群，而速度快的进化演变最常见于小种群中（见下）。就密度高的物种来说霍尔丹可能是正确的，这已通过化石记录所显示的这一类物种的进化惰性表明，但是他的计算对小种群是无效的，尤其是创始者种群（founderpopulations），大多数极其重要的进化事态正是发生在这一类种群中。

作为整体现象的自然选择当自然选择学说遭到严重非难时就不会认真考虑自然选择还可以进一步细分的问题。

现在成于自然选择已经确定无疑，新问题便又出现，例如，是不是有一种可以称为群体选择（groupselection）的过程？像达尔文那样，将性选择从自然选择中划分出去是否合理？这两个问题已经引起广泛争论，下面有必要简单介绍一下争论的实质。

群体选择

个体是选择的主要单位，这一论点遭到了某些主张群体选择的进化主义者的诘难（Wynne－Edwards，1962）。支持群体选择的人声称有一些现象可能并不是个体选择的结果。他们特别指出了整个种群的某些特征，例如异常的性比（sex ratios）、突变速度、扩散距离、性二形性的程度以及促进自然种群中近交（in-vreeding）或远交（out-breeding）的某些机制。支持群体选择的学者认为种群之间的这一类差别只有当整个种群（小区种群，deme）比其他小区种群更占优势时才能显出，因为这是由于上述因素的遗传结构有所不同的结果。这类群体选择究竟是否发生以及达到什么程度，在目前仍然还有激烈争论，但一般的看法是，这类情况的绝大多数可以按个体选择来解释，也许只有社群动物除外（Lack，1968；Williams，1966）。

关于群体选择的争论表明，在选择的某些方面的确还有含糊不清的地方。进化主义者已经意识到过去往往把很多十分不同的现象搅合在一起，只有将它们分腾不同的组成部分才能充分了解选择的作用。

性选择

早在18世纪末期，某些动物育种家就曾提到，雌性动物偏爱强健的雄性并认为这种现象解释了性二形性。某一个体对异性个体具有更大的吸引力从而取得繁殖优势的现象被达尔文称为性选择。达尔文将之和自然选择（准确的涵义）加以严格区分，后者是在全面的适合度（对环境的耐受力，资源利用，对捕食者的阻挠能力，对疾病的抵抗力等等）上发挥作用（表现优势）。达尔文对性选择的重视从他早期的笔记（1840年左右）就可看出，然而在《物种起源》中他只花了不到三页的篇幅讨论这个问题（1859：87－g0）。在《人类由来》（1871）一书中他却用了比人类进化更多的篇幅来讨论性选择。

尽管如此，更能说明达尔文对这问题具有浓厚兴趣的莫过于他和华莱士讨论性二形性产生原因时的长期通信（Kottler，1980）。达尔文一华莱士的通信，是有关性选择重要意义这一迄未结束的长期争论的开端（关于这一争论的早期情况见Kellogg，1907：106－128）。达尔文将性选择与自然选择严格区分开的努力遭遇到强有力的反对。到了1876年甚至华莱士也放弃了性选择，在随后的年代中大多数实验生物学家也是如此，因为他们（如T．H．摩根）只注意近期原因（例如有哪些激素或基因与性二形性有关）。

数学种群遗传学家彻底否定性选择，因为他们认为进化是基因频率的变化并将适合度定义为为下一代基因库提供基因。由于这个定义实际上对自然选择和性选择都同样适用，所以这两类选择之间的区别也就湮灭了。

近年来生物个体又被看作是选择的主要目标，恢复达尔文的性选择概念也就是名正言顺的了（Campbell，1972）。不可否认，达尔文曾把性二形性的某些方面包括在性选择内，这些（例如雄性动物的攻击性某些方面）如果列在自然选择中将更合适。然而这样一来所剩下的就全是雄性装饰物（及鸣叫或歌唱）方面，达尔文将这些解释为是由于“雌性挑选”（female choice）的结果。虽然雌性挑选原理在过去100多年中得到大多数博物学家的支持，但大部分生物学家以及几乎所有的非生物学家都反对它，因为这赋予雌性动物以某种鉴别能力，而这种能力是“它们（雌性动物）所不可能拥有的”。然而近来行为学者以及其他领域的博物学家的研究却肯定地证明了不仅是雌性脊椎动物而且昆虫和其他无脊椎动物的雌性一般都很“害羞”（coy），从不和它们所遇到的第一个雄性动物交配。事实上，对最后与之交配的雄性动物的挑选往往是一种时间拖得很长的过程。在这类情况下雌性挑选已是确凿无疑的事实，虽然雌性挑选所根据的标准究竟是什么还并不清楚。

这和雄性动物形成了强烈的对比，雄性动物一般倾向于和任何雌性交配，甚至往往不分是否同一物种的雌性动物。雌雄动物在这方面相差悬殊的原因已由Bateman（1948）根据投资原理（prinCiple of investment）加以阐明，后来Trivers（1972）进一步加以充实。雄性动物有足够的精子使非常多的雌性动物受精，因而它在每次交配中的投资很少。相反，雌性产卵很少（至少在雌性挑选的物种中是如此），而且还要投入大量的时间和物资来孵化或用于胚胎发育，在孵化后还要照顾抚育幼仔。如果在挑选配偶时发生失误（例如产生低劣的或不育的杂种）雌性动物就会损失其全部生育潜力。雌性挑选原理还解释了很多过去一直无法解释的现象，例如，为什么具有贝氏拟态的蝴蝶的多形性通常只限于雌蝴蝶，因为雌蝴蝶能分辨其配偶具有物种特异性的彩斑，如果彩斑相差太远就不会与之交配（触发机制，releasingmechanism）。

目前有一种合理的倾向是把性选择概括地解释为能促进繁殖优势的任何形态或行为特征（性状）。迈尔（1963：199－201）指出某些类别的自然选择潜在的“自私”的一面，特别是能提高个体繁殖成功的机会而并没有提高物种的一般适应能力。Hamilton（1964），Trivers（1972）和Dawkins（197z）都曾指陈这一类自然选择非常广泛而且对动物行为和进化趋向有多么深刻的影响。Wilson（1975）曾对有关文献作过评论。繁殖自私似乎是生存竞争的一种温和表现方式，不像社会达尔文主义者所描述的生存竞争是血淋淋的残酷斗争。

在19世纪80年代和90年代当社会达尔文主义与真正达尔文主义混淆在一起时，合作与利它现象（altruism）常被引用来作为人类道德趋向的进化证据，这种趋向似乎不可能是自然选择的结果。这种看法忽视了合作（尤其是在社群生物中）可能具有选择上的好处。达尔文在谈到“我是在广泛的、隐喻的意义上使用生存竞争这个词的，包括生物之间彼此依存”（1859：62）。

利它现象及其进化是霍尔丹在1932年提出的，现在又成为注意力的焦点。利它通常被定义为一种有利于另一个体（“受益者”）的活动而对利它者似乎无利的现象。霍尔丹指出如果受益者（与利它者）的亲缘关系很接近，则利它性状将被自然选择选中，这样一来受益者的生存就有利于它和利它者所共有的基因。例如某个利它活动有十分之一的机会使利它者付出生命作为代价，而受益者却是它（利它者）的子女、同胞兄妹、孙子孙女，它们全都和它共同占有十分之一以上的基因，自然选择就会促使利它现象发展。

这种特殊的选择形式被称为“亲属选择”（kin selection），而相同（或相似）遗传型的全体携带者（载体）的适合度称为总适合度（inclusive fitness）。霍尔丹的这一相当简单的学说随后被Hamilton，Trivers，Maynard Smith，G.C.Williams，Alexander，West－Eberhard等加以发展并已成为社群（社会）生物学的一部分。

社群生物学（sociobiology），广义地说是从进化观点研究生物的社群行为。对动物的多数（如果不是绝大多数）社群行为具有充份的遗传成分这一点并没有什么争论。

社群生物学中遭到非难的是涉及到人类的那一部分：人的社会行为能不能和动物的相比较？人类的社会行为在多大程度上是灵长类的遗产？这些都是常被提问的问题。大部分争论看来是语义学的争论。例如E．O．Wilson和其他一些社群生物学家曾被指控宣扬行为的遗传决定论。这并没有正确地反映他们的观点。他们只是说（这种看法是否正确可以争论）人的多数社会行为具有遗传成分，但这并不就是遗传决定论。必须注意的是某种行为可能由“封闭”或“开放”程序控制，而且即使是开放程序也有一定的遗传成分。

人类不同种族之间（其中有一些亲缘关系很近）在社会行为上的深刻差异表明其根源是文化上的而不是遗传上的。