第十六章　遗传的本质-2

魏斯曼的遗传学说

魏斯曼在排除了软式遗传这一干扰因素之后就着手提出他自己的遗传学说。在评价这一学说肘必须记住，和研究细胞学和发育的其它一切德国学者相仿，比起从一代传递到下一代的机制来说魏斯曼更加侧重于解释发育的遗传控制。他的结论是“胚胎发生时的有秩序变化必然是种质中相应的有秩序变化的结果”（1892：61）。几年后（1899：

21）他在回顾他提出这一学说的当时，“在说明个体发生的分化上只有两种假说可供选择：（1）有秩序地和逐渐地将存在于种质中的全部遗传潜力分割成越来越小的小群（被分隔到不同的细胞中去），这是第一种假说；（2）另一种假说是一切性状的定于（determinants）在发育中的生物有机体的一切细胞中仍然保持在一起，但是其中每个定子被调整只对激活这一性状的特定刺激起反应。这样一来就成为单纯的“分割”学说和单纯“激活”学说。我决定选择前者，因为根据当时已知的事实看来它更有可能。”

现在我们都知道这一选择是错误的。

在详细介绍魏斯曼的遗传学说之前我再一次提请读者注意的是他非常明确地认识到遗传型和表现型的区别。实际上在他的一些言论中他非常接近于提出发育是由某种遗传程序所控制的主张。他反对Bonnet的进化学说中所提出的遗传定子是即将发育的器官本身的预成雏型的观点，而他认为遗传定于是“以特殊方式介入发育过程的活性单位，这特殊方式就是所产生的性状正是它们（遗传定于）所必须决定的”（1899：23）。

由于魏斯曼是从发育生理学家的角度研究遗传问题，所以他试图根据遗传物质对个体发生的影响来解释它们的本质：“染色质能赋予细胞（染色质即位于其核中）以特殊性状。考虑到生物有机体所由以构成的成千上万个细胞具有极其不同的性状，这就很明显控制它们的染色质在每个细胞中不可能是相同的，而必定是根据细胞的不同性质而各不相同”。

魏斯曼为控制个体发生的遗传单位拟订了精细的等级结构。最小的遗传单位是生源体（biophore），每个生源体由具有生长和复制能力的各种分子的集群组成，它控制细胞的特定性质。一切生物都由生源体组成（1892：56—57）。生源体的可能种类的数目是无限的，也就是说和分子的可能结合（化合）数同样多。细胞核和细胞也都是同样由生源体构成，虽然细胞质的性质是由细胞核决定的。

肌肉细胞、血细胞以及身体的其它部位则由生源体的特定复合物控制，这类复合物被魏斯曼定名为定子，它们是高一级的等级单位。定子是遗传型的单位而生源体则执行生理功能。单个细胞可能含有相同定子的无数复制品（1892：81）；配子的细胞核尤其如此。魏斯曼学说与孟德尔遗传学说的主要区别是魏斯曼主张单个细胞（包括配子）可能含有同一定子的无数复制物，而在孟德尔遗传学说中只有两个（分别来自双亲）。这一唯一的区别就要求有两种完全不同的遗传学说。

定子又联结成由种系发生取得的结构（Phalogenetically acqdred architecture）形成更高一级的单位遗子（ids），魏斯曼有时将之看作是和染色体相同。种质含有几个（如果不是许多的话）遗子，它们和生源体相似能够生长和复制。每种单位的复制速度与其它单位的无关。

魏斯曼学说的重要组成部分如下：

（1）对每一特征有一特殊的颗粒（生源体）。

（2）这些颗粒能生长与繁殖，与细胞分裂无关。

（3）细胞核与细胞质都含有这些生源体。

（4）某一生源体可以由单个细胞核（包括生殖细胞）中的许多复制物表示。

（5）细胞分裂时子细胞可能接受不同种类和数量的生源体（不等分裂）。

正如我们现在所知道的，上述（2）至（5）款都是错误的，并和魏斯曼不能提出正确的遗传学说有关。摩根和他的学派由于采取了完全不同的策略因而在魏斯曼失败处取得了成功。他们没有试图从个体发生上去解释基因而是从种系发失的角度去研究基因，也就是说不是研究发育遗传学的单位而是研究传递遗传学的单位。

魏斯曼的有创见的学说立即遭到猛烈的抨击，特别是那些偏袒个体发生的激活学说的植物学家（见上文）。在很多种类的植物中幼芽几乎可以在植株的任何部位长出并发育成花，以及从单片叶子或其它营养组织能重新建成新植株（包括产生花的生殖细胞）的事实完全否定了种迹和体迹的严格划分。这些实验以及其它实验同样也都证明不等核分裂（即母细胞的遗传颗粒不相等地分配给子细胞）不可能发生。另外，茹（Roux，1883）曾经令人信服的证实除非细胞分裂时种质均等分裂，有丝分裂的全部细致过程就毫无意义。Kolliker（1885），Oskar Hertwig（1894），Driesch（1894）十分出色地概括了反对魏斯曼的“分割”学说的各种证据。

个体发生的另一遗传学说

各种各样的批评促使人们对个体发生中的遗传过程作出另外一种不同的解释，这种解释将和细胞核与细胞质的关系以及分化们题有关的两个重要新概念合并了起来。

Stragburger（1884）注意到细胞核与细胞质在化学上的差异从而提出细胞核永远保持完整但能产生分子振动，“这分子振动传给周围的细胞质后便支配细胞的代谢过程使细胞具有物种特异性的性状特征。”西斯以及其它学者也采取类似的物理解释。

Haberlandt（1887）则提出细胞核传给细胞质的并不是分子振动而是特殊的分子（物质），后者控制细胞活动。德弗里（deVries，1910：203）曾用酶来检定Haberlandt所设想的分子。遗憾的是，Haberlandt并没有沿着他这一出色的学说继续探索，因为它几乎预示了信使核糖核酸的存在及其作用。

德弗里本人另外提出遗传单位泛子（Pangens）从细胞核转移到细胞质从而决定有关细胞的特性。这种设想被魏斯曼采纳（Churchill，1967）。魏斯曼充分意识到并不是所有的遗传单位在一切细胞中的任何时间内都能够发挥作用。但是他由于两个原因而反对基因的激活学说。第一，他认为一个细胞的活性是由一个定子（生源体集群）控制的，他无法理解如果控制细胞活动的定子失活后细胞将会发生什么情况。另外，他简直无法设想能控制生物机体成千上万个不同走子的激活与失活的某种机制：“如果假定种质中的一切定子在个体发生时都被传递给所有的细胞，那么就必须通过某个细胞中的所有定子（除了只对这一细胞起控制作用的那一个定子而外）有秩序的失活来解释清楚有机体的全部分化”（1892：86）。他并不了解每个生源体（现在我们可以说是“基因”）可以独立地激活与失活，他也不了解细胞的活性是由于细胞质中细胞的扩散产物与细胞核活动产物交相作用的结果。魏斯曼并不否认激活与失活。但他将之限于定子而不是生源体（1892：100－101）。其次，他的反对者指摘他相信极端先成论（extremePreformationism）。这种指摘是有相当充分理由的。魏斯曼曾经说过，复杂性状来自事前组装好了的生源体，即定子。孔雀尾羽上的“眼斑”不大可能是由大量独立的基因产生；这些眼斑要求有仔细组装好了的成套定子。他强调的完全是结构方面，并没有考虑生长、发育速度，生源体的激活与失活的时态等等。激活学说中对决定特征的这种原子论解释反而使得人们放弃了这学说。

由魏斯曼学说引起的争议使得人们越发关心发育问题，在某种意义上越发离开了真正的遗传学说。这从赫特维克（Hertwis，1898）的研究就可以清楚看出。德弗里大概是继续专心研究传递遗传学的唯一学者。

性别的意义细胞分裂时遗传物质的分配并不是魏斯曼对遗传问题作理论探讨的唯一方面。他在对遗传问题深思熟虑之后提出了几个重要的新学说，其中之一就涉及议论纷纷的有性繁殖的作用问题。为什么母本要“浪费”一半的生殖力来生产雄性后代而在单性生殖物种中的雌体无需受精就能繁殖因而将生殖潜力提高了一倍？魏斯曼指出以往提出的关于性别的生理学说，即有性生殖是一种返老还童过程，并没有充分根据。他反而说有性繁殖是能产生无限的个体变异的唯一途径，而这正是生物种群的主要特征。在受精时“就好像是两股遗传趋向汇合（结合）在一起。我认为这种结合是可以遗传的个体性状的起因，而且我还相信产生这样的性状是有性繁殖的真谛。这一过程（有性繁殖）的目的是产生作为自然选择形成新物种的素材的那些个体差异”（1886：279）。

这决不是一个新颖的观念，因为早在几世纪80年代Herder（1784－1791：138）就曾十分敏锐地讲过，“自然在其物种中将形态的多样性和定型性结合起来的最有效方法是创立雌雄两性并使之配合。双亲的特征在其子女的面貌和体型上结合得是多么巧妙；就好像它们的灵魂是按不同的比例注入到子女中，就好像它们组成机体的千倍力量被分配到其子女中似的，而且我们往往还发现祖先的特征也反映在后代中。”当然，这样的变异只有在同时也承认自然选择时才具有生物学意义。奇怪的是，在达尔文思想中作为个体变异来源的有性繁殖只具有非常次要的作用。毫无疑问在性别作为变异来源的重要意义方面魏斯曼是主要的拥护者（见第十一章　），虽然高尔敦（1876：333）也曾经认识到这一点。

当我们审视魏斯曼整个一生的事业时，我们对他所分析问题的多样性以及他通过判断正确的直觉一再对问题提出合理的解释不能不感到由衷的敬佩。他唯一的重大错误是放弃了激活学说从而迫使他采纳了不等分裂（他称之为“分割学说”）和颗粒的等级划分。魏斯曼在大量文章中提出了各式各样的生物学问题，其中有一些，例如“死亡的生物学意义是什么？”是以前几乎从来没有人提出过的。他的主要兴趣是遗传和进化。很早以前E．B．Wilson就曾说过现代遗传学说是植根于魏斯曼的基础之上。在软式遗传的影响正处于顶峰的年代，魏斯曼是排它性的硬式遗传的支持者。在倚重物理力的年代，是他强调了颗粒物质和所谓的新先成论。他的遗传学说奠基于颗粒遗传的假设上；事实上他特地驳斥了融合遗传学说（1892：388，544）。正是他强调了遗传单位位于染色体上并且预言了减数分裂（Galton，1876，另见第十七章　）。魏斯曼作为一个进化论者以其毫不妥协的态度十分强调自然选择在发展进化学说上也发挥了同样重要的作用（新达尔文主义）。虽然早期的孟德尔学派（包括191O年以前的摩根）反对魏斯曼，但他的观点，尤其是遗传学在进化问题的应用上，最后还是广泛流行了开来。

16．3　德弗里

荷兰植物生理学家德弗里（Hugo de Vries，1848－1935）在两个方面和魏斯曼及德国的细胞学家根本不同。他在大学时学习的是有机化学和物理化学，这就使得他能够比同时代的动物学家和植物学家从不同的和更有意义的角度来看待遗传的功能性问题。

另外，他的主要遗传学兴趣是传递遗传和生物多样性的起源。

研究德弗里在变异和遗传问题上对我们的影响时必须分清他的三部着作的影响；《细胞内泛生论》（1889，本章引用文引自1910年英译本），重新发现孟德尔定律的报告（1900），以及他的《突变学说》（1901－1903）。细胞内泛生论在1892年以前出版，因而对魏斯曼的遗传学说（1892）产生了影响。在他的泛生论中包含有细胞学研究的新进展，魏斯曼的着作也是如此；但是德弗里特别强调传递遗传学问题。奇怪的是，他的这部优秀、具有说服力的着作并没有产生应有的影响。只是当魏斯曼的学说被否定后人们才想起德弗里着作中的观点是多么接近于其后的新发现。在撰写《细胞内泛生论》过程中的思想准备使德弗里注定后来成为重新发现孟德尔（定律）的学者之一。

德弗里对遗传的主要兴趣在进化方面，和温格、孟德尔相仿（见下文），他也是从物种问题开始研究。德弗里拒绝接受物种“作为一种单位和它的特定性状的总体当作一个不可分割的概念”（1889：11）。“但是如果从遗传学说的角度来考虑物种性状，立刻就会发现这些性状是由或多或少彼此独立的单个因素组成。”研究生物有机体必然会“坚信特定性状的复合性质。”

有两种情况对德弗里的思想产生了重要影响：他在机械还原论者Julius Sachs的实验室（德国符茨堡）中工作了一年；他和荷兰物理化学家范特霍甫的亲密友谊。因此他要把分析研究一直进行到生物界的基本单位就毫不足怪。“每个物种的性状由无数的遗传性质组成”，这些遗传性质的基础是遗传因素，即“遗传科学所必须研究的（遗传）单位，正如物理学和化学研究的是分子和原子，生物科学必须深入到这些单位，以便通过它们的组合来解释生物界的现象”（1889：13）。

遗传单位

从斯宾塞到魏斯曼许多学者先后提出了关于遗传单位的本质的三种学说。这些学说可以用十分简化的方式述之如下：

（1）每个单位具有一切物种性状，可以这样说，它是整个物种的雏型（斯宾塞、魏斯曼的遗子，内格里的异胞质）。

（2）每个单位具有单个细胞的特征（达尔文的微芽，魏斯曼的定子）。

（3）每个单位代表单个物种的性状（德弗里的泛子，魏斯曼的生源体）。

德弗里的1889年的学说和魏斯曼1892年学说的区别是，德弗里认为每个泛子都能独立存在并具有被激活的能力，还能与其它泛子各自独立地发生变化（魏斯曼的生源体被联结成定子）。德弗里（1889：67-68）还以充分的理由驳斥了魏斯曼反对承认对应于每一遗传特征的个别单位。德弗里的遗传学说可以归纳如下：

（1）遗传现象起因于遗传性质的物质载体，被称为泛子。

（2）每一个遗传性状有其特殊种类的泛子。

（3）生物的分化程度愈高．它具有的泛子的种类也愈多。

（4）每个泛子能够不依赖其它泛子而独立发生变化。

（5）所有的细胞核含有相同的泛子，但是只有极其有限数量的泛子释放到该细胞的细胞质中，所有其余的泛子以失活的形式留存在该细胞的细胞核中。

（6）某一细胞核可以含有某一指定泛子的许多完全相同的复制品。

（7）为了活化，泛子必须从细胞核移动到细胞质中。

（8）泛子不从细胞质移动到细胞核中。

（9）泛子不能从一个细胞移到另一个细胞。

（10）泛子总是在细胞分裂时分裂，但是也可以在细胞分裂之间分裂，这样一来某一指定泛子就可以在细胞质中（同样也在细胞核中）由很多完全相同的复制品代表。

（11）生物有机体的全部原生质都含有泛子。

（12）泛子偶尔也发生变化，这就“成为变种和物种起源的开端”（1889：71）。

（这就是他以后的突变学说的来源；见第十二章　。）德弗里完全有理由声称他的学说是对遗传进行实验性分析的极好基础，在他的这一优秀着作出版（1889）以后不久他本人就着手执行这一实验计划。他的依据是每个遗传单位的独立变异；因此“在我们的栽培实验中每个遗传单位本身都成为实验处理的对象”

（1889：69）。

毫无疑问德弗里的遗传学说比它以前的所有遗传学说都更接近现代概念。然而他有两个重要的假设是完全错误的：泛子本身从细胞核移到细胞质；某一指定泛子在细胞核中能够以许多（或复式）复制品的形式存在。他认为这样就能解释显性和定量性状。

“如果某一类泛子在数量上少干别的泛子，那末它们所代表的性状就只能轻度地发育；如果它们的数量极少，性状就成为潜在的”（1889：72）。德弗里和魏斯曼以及19世纪80年代和90年代对遗传问题作理论探讨的其它学者同样有这类错误主张。很明显，如果作出这种假定则计算孟德尔的比率就毫无意义。在遗传学历史上下一个关键步骤就是推翻或否定遗传因子的“复式复制品学说”（multiple replica theory of geneticfactors）。另一个步骤是全面否定融合遗传。

从19世纪60年代到90年代是一个思考、推论完全不受限制的财期。无论是阅读斯宾塞、海克尔，达尔文的着作或高尔敦、内格里、德弗里、魏斯曼的着作时就必然会得出这样的结论。这个时期仍然受到错误概念的影响而且不能恰当地分清一个复杂问题各个组成部分之间的区别。这包括不能明确分辨世代之间的性状传递与基因生理（分化）；不能区分（德弗里除外）单位性状和物种本质；以及无法辨别表现型和遗传型。然而这一时期却是遗传学发展必不可少的一个阶段。在这一肘期中首先提出了正确的问题，培养了对被传递的遗传物质的颗粒性质和化学本质进行研究的兴趣，奠定了细胞学基础否则就无法制定说明因果关系的遗传学说。在这一时期的末期几乎所有可以想象到的各种遗传学说都被提了出来，这时只等新的见解或新发现出现以便在这些互相竞争的学说中作出明确的抉择。这一决定性事态是在1900年重新发现了孟德尔的研究工作。这一事态一举就引出了生物科学的一个完全新的分支学科。

16．4　孟德尔

当19世纪最后30年有这样多的着名生物学家如此孜孜以求地探索遗传问题时，这问题却已经有了答案，这在科学史上不能不说是一个极大的讽刺。这答案发表在《布隆博物学会会刊》（Ploceedings of the Natural History Society of Brunn，1866）上。

孟德尔于1865年2月8日和3月8日在学会作了两次讲演，阐述了他自1856年以来从事植物育种试验的结果。他的讲演于1866年发表，是科学文献中伟大的经典着作之一，也是科学报告的典范：明确地陈述目的，简要地介绍有关数据或资料，审慎地作出简洁、系统、真正首创的结论。这一神秘的天才是谁？为什么他的研究一直被忽视？他的研究工作又是在什么时候被突然重新发现的？

孟德尔（Grreor Johann Mendel或Johann Gregor Mendel，1822—1884，Gregpr这个名字是他成为神父时由天主教会赐予的）出生于奥地利西里西亚，父母是贫苦农民。

他有时被描述为“隐居的僧侣”，然而他根本不是；虽然他在布隆（现为捷克的布尔诺）从事遗传实验研究时在知识交流上实际是与世隔绝的。孟德尔在中学时受到非常良好的教育，最后又在维也纳大学学习两年了（1851-1853）以便取得在中学教物理和其它自然科学的资格。因此他实际上是在维也纳当时的一些着名物理学家和生物学家指导下受过良好训练的年轻科学家。特别重要的是他的植物学教授温格于1852年在教学中采用了一种进化学说，其中包括自然种群中的变异体随后产生变种和亚种一直到最后其中最特殊的就达到种的层次的见解（见第八章　）。因此他实际暗示了研究变种是解决物种起源的关键。这一观点显然对他的学生孟德尔的影响极大。十分重要的是，和达尔文的情况相仿，正是由于物种问题激发了孟德尔从事遗传研究；这和德国的胚胎学家及细胞学家正好相反，他们的基本兴趣在于发育生理。在孟德尔着名的1866年文章中他隆谈到他耗费大量时间进行的试验是必要的，为的是“解决一个问题，这个问题与生物的进化史有关，它的重要意义决不能低估。”他显然是要通过试验来检验温格的学说，这就意味着要研究变种。

由于孟德尔从进化角度进行研究，所以正如Thoday（1966）所正确指出，他采取了种群分析方法而不是功能分析中传统的单个个体的研究方法。他分析的是生物后代的大种群，因为他充分意识到“必须毫无例外地观察每一世代中一系列后代的所有成员”

（1866：4）。他实实在在地分析了成千上万的种子和植株，他的试验要求在八个种植季节中连续进行。我们对孟德尔各方面情况的了解都表明他十分严谨，非常注意细节。

他对气候、太阳黑子以及其它变化无常的现象都作了详尽记录并热衷于数量关系。这些都十分理想地注定了由他来对遗传问题进行种群分析研究。

对孟德尔取得成功具有决定性意义的是他在物理学和生物学方面都接受了严格训练（在生物学上可能更是如此）。他所尊敬的中学老师是一位物理学家，而且在他自己的教学工作中物理学似乎是他的主课。在维也纳他受业于着名的物理学家和数学家多普勒（C．J．Doppler，1803－1853）及其它物理学家，他还在维也纳大学物理学院当过一段时期的实验示教工作人员。这些经历必然会训练他对实验作详细记录，作数值概括，进行初步的统计分析。当然，这些对种群分析是特别合适，实际也是必需的。因此，他的概念（种群，进化）虽然来自生物学，他的大多数研究方法却来源于物理学。

由于孟德尔对植物学文献非常熟悉，特别是他对伽登勒（见第十四章　）的文章有透彻的了解，他十分清醒地认识到在他的试验中选择恰当（种类）的植物至关重要：

如果从一开始就希望一切成功的可能性不致丧失就必须极其仔细地为这种试验选择植物的种类。

试验植物一定要（1）具有固定的不同特征。

（2）在花期中它们的杂种必须加以保护以避免一切外来（非本身）花粉的影响．或者它们本身容易提供这样的保护。

（3）在连续的世代中杂种和它们的后代的生育力不应当明显下降（Mendel，1866）。

考虑到孟德尔的概念框架中的重大弱点（他对物种是什么很不清楚）这最后一项极其重要。他将他所杂交的“类型”（forms）有时当作是种、亚种或变种，因为“无论怎样说，在分类系统中指定给它们的等级在我的试验中完全无关重要，正象不可能在物种和变种之间划出一条明确的分界线一样，在物种的杂种和变种的杂种之间也同样不可能确定一种根本差异”（5页）。

实际上，就象克尔路特从直觉上比孟德尔了解得更清楚的那样，确实有很大的差异。

种群内变异体之间的差异一般是单基因差异，显示简单的孟德尔式分离；而物种间的差异往往是多基因的，不能干净利落地分离。

孟德尔只要切实地遵从他上述的第三项原则，他就不会遇到麻烦。在试验的后期由于试验豌豆遭到虫灾（豌豆象蛱，Bruchus pisi）成片死亡，不可能继续进行豌豆研究，他便转用其它试验材料。这样一来就使孟德尔陷进了极其复杂困难的局面，而且似乎要毁掉他以前发现的普遍意义。好在他于1856年选用了豌豆（Pisum sativum）和亲缘相近的物种作为试验材料，因为自从Andrew Knight以来很多植物育种家已经了解豌豆具有很多优点。

由于孟德尔拿不准物种是什么，因而他在使用“杂种”这词时也就不加区别，既指真正的物种杂种，有时又指的是单基因的杂合体。虽然孟德尔偶尔也把他自己称为植物育种家并在文章中经常引用克尔路特，伽特勒以及其它植物育种家的言论，但是他根本不属于这一传统。作为温格的学生和研究进化问题的学者，孟德尔所关心的是单性状差异而不是象植物育种家那样关心的是物种本质。充分的了解这一点在解释孟德尔的研究工作上十分重要。说孟德尔的概念框架和杂交家的完全相同是根本错误的。正是由于背弃了杂交家的传统才构成了孟德尔思想的特征，这也是他的最伟大贡献之一。

孟德尔研究工作另一个值得注意的方面是运用假说-演绎法。他的试验全部设计、方法的说明以及试验材料的选择只能用他在试验的早期思想中已经有了一个构思完整的学说而他的试验实际上就是为了检验这一学说来解释。因此他的研究路线既和早期的育种家如伽登勒十分不同，又和内格里等的路线迎然有异。伽登勒采取的是归纳法，虽然他的试验结果堆积如山却无法得出任何结论；内格里等人虽然有丰富的想象力长于推论，但从来没有打算去检验他们的推论是否正确。当然，假说-演绎法并不是由孟德尔首创；从18世纪以来有远见卓识的科学家、包括物理学家和生物学家都采用过这种研究方法，达尔文和许耐登就是典型例子。

就其实质来说，孟德尔学说认为对于每一可以遗传的性状植物能产生两种卵细胞和两种花粉粒，各自代表父本性状或母本性状（如果它们是不相同的），或者换句话说，在受精卵中每一性状由两个（不多于两个）遗传要素（因子）表示，一个来自母本（雌配子），一个来自父本（雄配子）。关于孟德尔以及早期的孟德尔主义者究竟在多大程度上是这样想的还明显有争议。

这个学说在孟德尔头脑中究竟是什么时候形成的我们将永远也不会知道，因为孟德尔的大量笔记和手稿在他晚年或去世后都已被烧掉。我们只能猜测。这学说很可能是在1859年前后经过一些初步的育种工作以后在孟德尔头脑中萌芽的，在深入的育种研究后期就牢牢地植根于孟德尔的思想中。

孟德尔的发现

孟德尔从几个种子商收集到34种多少不同的豌豆变种并对之进行了为期两年的检验。

在这些变种中经过自花受粉有22个变种保持不变，他在全部试验期内将这些不变的变种每年加以培育。从这22个变种中他挑选七对对比（不同）性状进行试验检验。将某一对指定性状不相同的两个植株加以杂交并在随后的世代中追踪观察这一指定性状的行为（表现）。这22个变种彼此之间的差异远远超过了所挑选的七对性状，但是孟德尔发现其它性状并不合用因为它们或者产生连续的或数量变异不宜于研究明确的分离现象，或者它们并不独立地进行分离。

孟德尔挑选的性状如下：

（1）成熟种子（子叶）是圆润的还是起皱的；（2）成熟种子是黄的还是绿的；（3）种皮是白的还是灰的；（4）成熟豆荚是光滑饱满的还是在豆粒（种子）之间发生收缩并多少起皱的；（5）未成熟豆荚是绿色的还是鲜黄的；（6）是腋花还是顶花；（7）茎是长的（6－7英尺）还是短的（3／4－11/2英尺）。

现在每一个生物学学生对孟德尔的发现都很熟悉。他选择了七对性状，每一对中有一个总是明显的显性。因此在他的所有试验中第一代杂种种群（F1）是一律相同的，和双亲之一的性状一致。例如，显性是圆的种子，黄色种子、灰色种皮，未成熟豆荚呈绿色，长茎等等。孟德尔对第一代杂种中某一性状占优势采用了“显性”（dominierend）这词，对另一性状使用了“隐性”（recessiv）这词。Martini和Sageret也可能独立地使用过同样的名称。

当F1杂种自花受粉时产生的F2代隐性性状重新出现。就种子形状来说，从253个自花受粉的植株所收集的7324粒种子中，5474粒是圆的，1850粒是皱的，比值为2．96：1。

就种子颜色而言，从258个杂种植株收集的8023粒种子中6022粒是黄色的，2001粒呈绿色，比值为3．01：1。孟德尔将第一代杂种杂交的结果归纳如下：“在这一代中伴随着显性性状隐性性状也重新出现并完全表达出来,它们的出现肯定是一般按3：1的比例，因此在这一代的每四个植株中，三株是显性，一株是隐性性状”。

孟德尔并没有就此止步，他将F2代的大量植株自花受粉产生F3代。在圆对皱种子的试验中（在几代中得到75％的圆种子，25％的皱种子）他受瑰从皱种子培育出的所有植株在这一性状上是纯一传代（bred true）。从圆种子长出的植株在F3代发生分离。从圆形种子培育出的565个植株中，193个只产生圆形种子，因而对这一性状是稳定不变的；然而372个植株既产生圆形种子又有皱种子，比例为3：1。换句话说，在圆形种子中对这一性状有三分之一是纯一传代，王分之二是既有圆的又有皱的种子。孟德尔的大多数试验是经过四代到六代，结果都相同。他显然发现了一种定律式的规律性。

孟德尔是怎样解释他的发现呢？遗传型和表现型之间的区别还是在大约50年之后才弄清楚，泛子、基因、染色体和其它细胞和细胞核成分的概念还没有提出。在没有这样一些事实和概念的支持下如果孟德尔在1865年就从一无所有中创立了全部孟德尔遗传学那将真是一个奇迹。他并不是这样。然而按达尔文和魏斯曼的观点来解释他的发现却是很自然的，正像德弗里、科仑斯和贝特森在读到孟德尔的文章时就是自动地这样做的。

他们都没有怀疑孟德尔的优先权（Priority）。这一“荣誉”只有留给历史学家。Olby（1979）近来提出“孟德尔不是孟德尔学派”。这一说法是否正确就要看怎样给“孟德尔学派”下定义。如果要求承认认1900年到1915年所作出的全部遗传学研究成果或发现，那么孟德尔确实不是孟德尔学派。他并没有为基因定名，也没有把它们安排在一定的基因座（位点）。在他的大多数文章中他都按特殊的语言（词句）表示遗传性状，这和贝特森用“单位性状”（unit character）表示遗传性状很相似，分不清表现型和遗传型的人都会如此。

考虑到孟德尔当时并不了解细胞学的任何发现（大部分细胞学发现都在19世纪70年代和80年代），他是怎样设想性状在雌配子和雄配子（Keim und Pollenzellen）中运输的？他假定“相同的或不同的因子”（gleichartige oder differierende Elemente）代表性状。他没有指明这些因子是什么（在1865年谁又能做到这一点！）但是认为这一概念十分重要因而在他的《植物杂交试验》（1865）一文中的41－42页中不下十次的提到这些“因子”。很明显这些“因子”就相当于现在所说的基因。孟德尔和后来的遗传学解释所不同的是他认为相同因子和不同因子的下落不同。他以为如果它们没有差别（相同），则雄配子和雌配子的异体同型因子在受精后将完全融合。这就是为什么在F2代中他写的是A和a而不是AA和aa的理由。如果因子不相同，他认为杂种植株中的配对将只是暂时的，在杂种植株形成配子时又会溶解（1866：42）。

孟德尔将他的关于因子的行为和特征的“假说”（用他的话）归结如下：“使两个植株能互相区别的性状归根到底只能由因子的不同组成和不同组合决定；这些因子是以动态的互相作用方式存在于它们的起源细胞中”（Stern and Sherwood英译本，1966：

42）。

Olby及其同事的正确方面在于否定了孟德尔，到明确认识等位基因对在配子形成时准确地分开这一点，而这一设想在遗传学家之中以及我本人都是普遍接受的。孟德尔对相同因子通过融合相结合的论点就反证了这种说法。孟德尔对菜豆属（Phaseolus）杂交种多基因颜色遗传的描述也证明他当时并不了解等位基因的基因座概念；他在描述中将同时存在的特征A1、A2都用相同的隐性特征、a表示。按现代命名法规这两个独立基因座上的隐性基因是不同的，应当分别用a1、a2表示。

那么为什么柯仑斯、德弗里和贝特森都一致认为孟德尔在发现孟德尔主义上拥有优先权？正如柯仑斯简洁扼要指出的，主要理由是因为在前3O多年细胞学研究基础上以及德弗里（1889）和魏斯曼（1892）对遗传现象加以理论化之后，3：1这个比值只能用假定当配子形成时相同性状的“原基”（Anlagen）发生了1：1的分离来说明。实际上这就是孟德尔几乎要提出但又没有提出来的论点。他对“有差别的特征”

（differierende Merkmale）确实提到过这一点（1866：42），而对“相同特征”

（gleichartigenMerkmal）他只提出每个特征必须表现在配子中。孟德尔本人从来没有明确讲过它们在配子中只由单个因子表现，但是如果不是这种情况，则3：1这个比值就不会像定律似的那样普遍出现。在1900年时由于细胞学和遗传学知识的大大扩展，孟德尔的重新发现者立刻一致认为这是理所当然的事。除3：1这一比值外他们别无选择的余地。

Olby以及近年来对孟德尔所作贡献的性质表示怀疑的人在坚持孟德尔在创立全部现代遗传学说上并不是一蹴而就的看法还是对的。孟德尔并没有提出基因学说，正如Olby（1979：58）所正确地指出的那样，他的重新发现者也是如此。然而孟德尔的许多发现（分离，不变的比值，性状的自由组合），连同1865－1900之间所获得的新见识使得人们不由自已地、也是合情合理地将之称为孟德尔学说。孟德尔对单组性状所得出的比较重要的结论是：

（1）显性基因和隐性基因在杂合体中互相结合时并不互相影响。既使将圆豆豌豆与皱豆豌豆杂交一百代，圆豆豌豆仍然像原来那样是圆豆，皱豆豌豆也如此。

（2）配子总是只含有两种原基中的一种性状。不论是由杂合体或纯合体产生的配子都如此。很明显，亲代特征的定子（因子）在配子形成前业已分离。这就说明了育种者所熟知的分离现象和重组现象。

（3）植株产生成千的卵细胞和上百万的花粉粒（就动物来说就是精子），具有不同基因的配子的会合完全是机遇。当采用的样品数量少时就会出现与3:1值发生偏离的结果，但是偏差范围在统计上是可以预测的。

在孟德尔杂交试验的设计上很重要的一点是他坚信（他已通过实验验证）“显花植物的繁殖是由一个卵细胞和一个花粉细胞结合成单一的细胞开始”（1866:41）。在受精作用中只需要一个花粉粒参与这种见解的根据是Amici及其它植物学家的研究结果，而孟德尔则显然是从他的老师温格那里知道的（温格的着名植物解剖学和生理学教科书在当时影响很大，他还发表过一些有关植物繁殖的文章）。达尔文从育种者那里知道卵细胞同时由几个雄配子授精并对之深信不疑，这对他来说无疑是一个极大的障碍。

孟德尔在取得了这一新见解后便将之运用到包括两对性状的杂交试验中去。例如他发现当具有圆形黄色种子的植株与具有皱形绿色种子的植株杂交时，在几代中有四种不同的组合。在某个杂交试验中得到350粒圆黄、108粗圆绿、101粗皱黄、32粒皱绿的种子，很接近预先设想的9：3：3：1比值。结论是明显的：每一性状是独立遗传的，与其它性状无关；显性与隐性的比值不受其它性状影响（1866：42）。后来，孟德尔还进行了包括三对性状的杂交试验，证明它们也都是独立遗传的。

孟德尔特别注意个别性状及其在随后世代中的行为（表现）并由此作出了一些概括性结论。他归纳出“不同性状组合定律”，即现在称为“性状自由组合”（的规律）。

柯仑斯将之表述如下（Correns，1900：98）：“在杂种个体的配子中亲代每个性状的原基以各种可能的组合形式出现，但是在单个配子中绝不会有一对性状的原基。每一种组合以大致相同的频率出现。”这是不言而喻的，但是必须特别强调的是一切遗传定律只有在父本和母本的遗传素质（基因组成）彼此不同时才能显示其作用。这论证了遗传现象的两个重要因素；第一，双亲的贡献相等；第二，保持因子的完整性（在随后的世代中不致融合）。孟德尔在给内格里的信中强调了这一点：“我倾向于认为豌豆亲代性状在其杂种后代中的分离是完全的，因而是永久的……我从来没有观察到亲代性状之间的逐步过渡，也没有见到逐渐地趋近于其中之一”（Correns，1905）。

当孟德尔采样的数量较小时，他发现了一些与预期的3：1比值严重偏离的结果。他充分觉察到这种采样误差的统计学性质，为了补整这样的误差，在还没有检验显着性的统计学方法的年代里，他只有在杂交试验中培育大种群。菲雪（Fisher，1936）曾提出孟德尔的试验结果是不是“太好了”的疑问，因为他说用卡方检验计算误差比预期的小。

然而从试验本身的证据以及孟德尔勤奋严谨的科学态度完全有理由相信他的试验结果完全不是蓄意弄虚作假。孟德尔可能将少数特别不正常的杂种放弃，认为是由异源花粉造成的；也有可能他一再重复某一杂交试验直到数值达到预期的比值，而没有意识到这样就将偏见引进了他的方法中。然而最有可能引进偏见的倒是在成熟时花粉是以四合花粉的形式产生的，这一情况、尤其是在白花受粉而花粉数量有限时，就可能出现“太好了”

的结果。另外，如果孟德尔的试验植物只有十分之八、九发芽（在这类试验中通常如此），这就会使菲雪的卡方计算失效，孟德尔的结果就会与其它的豌豆杂交家的结果一致（Weding，1966；Orel，1971）。因此孟德尔的数字并没有什么真正的大毛病，事实上孟德尔几乎是一个学究式的数据精确记录者，他在气象学方面的研究也证明了这一点。

孟德尔最重要的贡献

遗传学在重新发现了孟德尔的研究工作以后的几乎爆发似的发展表明孟德尔的发现必然有某种重要的部分使30多年挣扎在错误的或至少是不成熟的臆想中的遗传学重新起步。这重要的部分是什么？

显性，回复，正反交的同一性，第一代杂种的一致性以及第二代的变异性等等在孟德尔以前已经有很多学者阐述过（Zirkle，1951）。孟德尔所提出的有某些因子控制性状这一点在1900年也并不是新鲜事。这基本上就是达尔文的微芽学说和德弗里的泛子学说。否定融合遗传也不是孟德尔的重要贡献。首先，他本人就相信“相同因子”的融合，更重要的是德弗里和魏斯曼也至少部分地相信颗粒遗传。然而在最后根除融合遗传的影响上孟德尔确实作过重要贡献。他强调如果来自父本和母本的因子是不同的，它们绝不会融合而是在形成生殖细胞时必然会重新分离。这和他后来提出“相同因子”在受精后同样保持分离状态只差一步。遗传因子在种质中的这种独立性和分隔存在大大促进了硬式遗传的确立。我在前面曾经强调虽然孟德尔所采用的方法受物理学影响极大，他的概念框架却是由生物学提供的。和物理主义者（His，Loeb，Bateson，Johannsen）不同，就孟德尔来说遗传不是由于力或激发而是由于母体卵细胞和父本花粉细胞提供的具体物质。遗传的基础是所传递的亲本物质的性质。从海克尔（1866）和达尔文（1868）以来这是一切研究遗传问题的博物学家和整体生物生物学家的一致假定。

那么孟德尔究竟作出了什么突出贡献？当我们把他的遗传学说和达尔文、高尔敦、魏斯曼和德弗里（1889）等人的遗传学说仔细加以比较，就可以发现有两点主要区别。

首先，所有这些早期学者都主张在每个细胞（每个细胞核）中对应于某一单位性状存在着无数完全相同的决定因子，并都同样推论每一决定因子的许多复制物可能同时传递给生殖细胞。如果情况果真如此，在杂交中就不会出现一贯不变的比值。这一假定使明确透彻的遗传学说的建立与发展几乎不可能。3：1比值的普遍性驳斥了“多重微粒”

（multiple－particle）主张。它只符合单个微粒假定。这是孟德尔的最重要贡献。孟德尔的其它重要贡献是发现了这些微粒是成套存在，用今天的话来说就是以基因及其等位基因的成套形式存在。通过这一假说可以解释分离现象和重组现象。他推论每个性状在受精卵细胞中由两个而且仅仅是两个因子表示，其中一个来自父本，另一个来自母本，而且它们可以不相同。这是一个引起遗传学革命的新观点。孟德尔提出了一个非常简单的学说，任何业余爱好者都很容易对指定的一套可供选择的性状加以检验。实际上它是如此简单，现在一些中学生都在从事这一类试验。孟德尔的这一简单概括为19O0年以后的遗传学发展奠定了基础。

孟德尔的重新发现者在议论孟德尔的三定律：（1）分离定律，（2）显性定律，（3）自由组合定律时在一定程度上掩盖了孟德尔发现的真正实质。

当然，F2代的表现型分离现象早在孟德尔以前从克尔路德，Knisht，Sageret以来就被许多学者发现。但是它在其它任何人的研究工作中都不象在孟德尔工作中那样占有重要地位而且以往也没有将之运用于遗传物质本身（“die Elemente”）。强调分离是抵销融合遗传影响的有效方法。然而单是分离还并非孟德尔主义的精髓。如果某一性状由多个因子决定（在1900年以前除了孟德尔以外人人都相信这一点），就会有比值不是3：1的分离现象。孟德尔学说中的关键是他坚持这样的一点：当父本和母本有某个性状不相同时，则决定这一性状的因子或原基在杂种中保持分离状态，并在这些杂种的生殖细胞形成时再一次分离。这无疑是孟德尔的决定性贡献之一，另一个是他根据3：1这个比值推断在生殖细胞中每一个性状是由一个而且只能是一个因子表示。

下面我们即将了解显性并不是一个“定律”。由于孟德尔的精心选择，他选用的七对性状显然都是显性。

最后，自由组合也不是一个有充分根据的“定律”，因为在1900年以后不久就发现性状可以通过它们的决定因子在同一个染色体上“连锁”起来（见第十七章　）。在孟德尔主义的早期，孟德尔“定律”可能在教学上是一种有效的办法，但是它们目前已失去作用并且已被其它概括代替。

孟德尔的研究为什么被忽视

孟德尔的文章明确流畅，他的学说简单质朴，而且发表的时间（1866）正是迫切需要这种学说的时候，因而他的工作为什么长期完全被忽视确实是一个费解的谜。说世界还没有作好接纳它的准备这种肤浅的答案根本就不是什么答案。如果孟德尔作好了准备，那么别的人又为什么没有。这个问题十分重要，它表明思想史中的某些基本原则应当更加仔细地进行研究。孟德尔的工作长期被忽略的可能原因是什么？

首先，当然是孟德尔发表的着作极少。从1856年他开始研究到1871年停止杂交选育的这十几年中他必定积累了大量数据资料，但是他只在布隆博物学会发表过演说和另一篇短文章（山柳菊的杂交试验，1870年）。说得委婉一点，孟德尔并不是一个多产作家。

从他和内格里的通信（Stern and Sherwood，1966）可以了解他发现用豌豆进行试验的结果被他于1869年采用一年生紫罗兰与无毛紫罗兰、玉米、紫苿莉进行的杂交试验完全证实。这还是在“不发表就湮灭”这谚语流行之前很久的时候，孟德尔并没有向世界介绍他以往的发现得到这些试验证实的信息，而他以前的发现也只是在上述学会会刊上发表。

载有孟德尔新发现的布隆学会会刊被寄往115个单位的图书馆，包括英国皇家学会和林奈学会。孟德尔自己保存了40份这篇文章的复制品。后来我们知道除了别的学者以外，他还将之寄给两位知名的植物学家：A．Kerner von Marilaun（他以移植试验而闻名）和内格里（当时的着名植物学家之一，孟德尔认为他是植物杂交的专家）。自此以后孟德尔即经常与内格里通信，可惜只有孟德尔的信被保存了下来。内格里显然并不了解孟德尔的论点，而更可能的倒是反对他的论点。内格里不仅没有鼓励孟德尔反而是适得其反，他并没有介绍孟德尔在有名的植物学杂志上发表他的结果以便引起更多的人注意。反之，他却让孟德尔采用山柳菊（Hieracium）进行试验来检验其遗传学说，现在了解山柳菊属植物中单性生殖（无配生殖）很普遍，使试验结果和孟德尔的学说不一致。

简革税来，正如一位历史学家所说，“孟德尔和内格里的交往完全是一场灾难”。内格里在1884年出版他的关于进化与遗传的名着时，在其中讨论杂交试验的篇幅很多的一章中完全没有提到孟德尔。这简直是不可思议的因为这一章　中的其它内容比孟德尔的工作逊色得多。是不是因为内格里轻视这位远在摩拉维亚的天主教神父？还是仅仅由于内格里气量偏狭？很可能是后者。过去很少提到内格里是赞同纯粹融合遗传学说的少数生物学家之一（Mayr，1973：140）。内格里认为在受精时父本和母本的异胞质由于同种分子团（micelles）融合成一单股而融合。对内格里来说，承认孟德尔学说就等于完全否定了他自己的学说，他没有仔细推敲孟德尔的文章（他本应当这样做）就草率地作出了孟德尔肯定错了的结论（Weinstein，1962）。

孟德尔的谦逊并没有改变他的处境。自从遭到内格里的冷遇后，他再也没有积极地去和其它植物学家或杂交育种者建立联系或在国内或国际学术会议上发表演说。他将他七年的、涉及30，000个以上植株的试验研究比作是“一个与世隔离的试验”！

钿德尔分意识到豌豆的情况是非同一般的简单。这无疑是他选择这一物种作为他的主要试验材料的原因。后来所发现的几乎一切复杂的染色体遗传现象在孟德尔所使用的试验植物中都有所表现。以孟德尔当肘所拥有的手段，他肯定会被由连锁、交换、多倍性引起的复杂现象所难倒。实际上山柳菊属的无配生殖后来就使他寸步难行。因此孟德尔的发现给人的印象是也许不能适用于各类植物，他本人也说，“只有拥有绝大多数植物类群的详细试验结果才能作出最后决定”（1866：2）。在这个例子中，孟德尔的态度很可能受到他的物理学训练的不利影响。物理学家（至少在孟德尔的那个时代）总是寻求普遍定律。因此，孟德尔所发现的豌豆的“定律”只有在也适用于山柳菊和所有其它植物时才有效。孟德尔是不是因为他发现这些定律似乎并不适用于某些别的植物也认为他的豌豆定律无效？

正如我在前面指出，孟德尔的研究方法还有另一个弱点。当他决定了“为豌豆提出的定律的可靠性还需要证实”（1866：43）之后就转向物种杂交。虽然他认识到这和变种杂交并不是一回事，然而物种杂交的试验使他没有把握和不愿意积极去改进豌豆试验的结果，而这本来是应当做的。他特别被原以为是固定不变物种的杂种所困扰。就这一点而言也并非只有孟德尔一人如此。物种的本质是杂交家所最关心的，在1900年以前孟德尔的菜豆和山柳菊的物种间杂交试验常被杂交家提到（从内格里到荷夫曼和Focke），而不是他的豌豆变种的比值。

1900年以后相当长一段时间中人们广泛地认为连续变异所遵从的是和孟德尔的遗传定律完全不同的规律，这可能也是忽视孟德尔研究工作的另一个原因。渐进性的连续变异在1859年以后被普遍认为是进化论者所关心的唯一的一种变异。

历史学家曾经查证在1900年以前孟德尔的工作曾被人引用12次左右。引用最多也是最重要的是Focke的着名评论性着作《植物杂种》（Die Pflanzen－Misehlinge，1881）一书。后来凡从事植物杂交的人都参考这本书，在这书出版之后几乎所有提到孟德尔工作的人都说是从Focke的这本书中查到的。但是Focke本人根本没有认识孟德尔工作的重要意义，而且在书中提到时所采取的方式也不会促使人们去参阅孟德尔的原文。

1864年由于严重的虫灾（象岬虫）和其它属植物试验的意外结果孟德尔被迫放弃了豌豆研究。1871年他被选为他所在的修道院烷长后由于行政事务的纠缠便完全停止了一切杂交研究。1884年他因肾炎去世，年仅62岁。又经过了16年全世界才意识到他的发现的伟大意义。

最后还应当提到孟德尔的重新发现者（尤其是柯仑斯）以更先进的细胞学知识在解释孟德尔的阐述时往往比原文的内容有更多的内涵。Heimann和Olby在指出孟德尔的阐述不足的方面也享有应得的声誉。但这丝毫没有降低孟德尔的声望。他们只是指出孟德尔的学说并不是完壁无暇因而并不像遗传学家们在过去的四分之三世纪中所宣称的那样能解释一切。Heimann和Olby的着述使人们比较容易理解为什么孟德尔的工作被忽略达34年之久。

在孟德尔那个时代对“纯粹”的传递遗传学并不特别感兴趣，原因还不完全清楚。

遗传现象当时只是在与其它生物学现象有关时才被考虑，例如物种问题（以及物种的杂种问题），环境诱导（以及获得性状遗传），发育时的分化，隔离中物种性状的固结以及隔离障碍移除后物种性状的削弱（搀杂融合）等等。过去对于如果达尔文读到了孟德尔的文章将会对他产生什么影响的问题有过不少推测。我同意某些人的意见，他们认为没有影响，即使有影响也很小。1900年以后还经过了好多年“真正的达尔文主义者”

（他们喜欢这样称呼自己）才了解渐进进化和连续变异可以按孟德尔的观点来解释。达尔文可能也会遇到同样的困难。达尔文知道Saseret的工作，但这并没有帮助他去理解变异。至于达尔文作为一个进化论者所最感兴趣的问题，例如“相关的神秘定律”，生殖隔离的达成，“遗传型内聚力”的形成等等即使在重新发现孟德尔80年以后我们今天还仍然知之甚少。

孟德尔在缺乏染色体细胞学知识、魏斯曼的理论分析还没有发表，以及没有受惠于1865－1900年间很多其它的重要发现的情况下找到了考虑遗传现象的一种新方式，他强调单位性状的行为并运用这种新见解作出了意义深远的概括结论。他的成就是科学史上最辉煌的成就之一。孟德尔是一位具有献身精神的科学家，这反映在他向内格里报告他的发现的热情上（1867年4月18日）：“从春至秋我的兴趣每天都焕发一新，我所必须付出的对试验区的精心管理劳动因而也就得到了充分的报答。除此而外，通过我的试验如果我在加速这些问题的解决上有所成功，我将会双倍的高兴。”（Stern andSherwood，1966）。

他的简短论文，《植物杂种试验》，正如Curt Stern所出色描述的那样，“是人类思维所取得的伟大胜利之一。它不仅是宣告了通过新的观察和试验方法发现了重要事实。

更确切地说，在最高级的创造性活动上，它将这些事实以概念系统的形式呈现出来，这就使之具有普遍意义……（孟德尔的名着）将作为科学试验和对数据资料的深遂理解的范例永世长存”（Stern and Sherwood，1966：v）。